流沙湾食物网结构的初探——基于稳定同位素方法的分析结果

杨国欢侯秀琼,孙省利陈春亮

(1. 广东海洋大学分析测试中心, 湛江 524088; 2. 广东徐闻县海洋与渔业局, 湛江 524100)

流沙湾食物网结构的初探
——基于稳定同位素方法的分析结果

杨国欢1侯秀琼1,2孙省利1陈春亮1

(1. 广东海洋大学分析测试中心, 湛江 524088; 2. 广东徐闻县海洋与渔业局, 湛江 524100)

海洋食物网的传统研究方法是胃含物分析法, 即通过胃肠道的解剖, 直接分析残留物的组成来计算生物体的营养层次。它反映的是捕食者的瞬时摄食情况, 不能提供动物长期的摄食信息以及食性变化情况, 存在很大的局限性[1]。与传统的胃含物分析法相比, 稳定同位素法这一新的研究手段反映的是捕食者当前一段时期甚至相当长一段时期内的摄食情况[2], 表明了生物体对食物的吸收并且是生物体长时期的代谢, 这样既表达了生物体摄取的食物种类信息, 也表达了一段时间内生物体对食物的吸收信息[3]。该方法弥补了胃含物分析法的种种缺点,为研究食物网的食物来源、能量流动、营养结构等奠定了可靠的基础[1,3]。其中, 稳定碳、氮同位素法最为常用。碳稳定同位素在营养级间的富集不明显, 且生态系统中不同种类的初级生产者具有不同的δ值, 因此可以按照消费者的稳定同位素比值与其食物相近的原则, 主要用来确定动物消费者的食物来源及示踪食物网的能量流动途径[3—5]; 氮稳定同位素在营养级间的富集明显, 主要用于估算动物消费者的营养级及食物网的营养结构等方面[2,4]。

目前, 碳氮稳定同位素分析技术在国内外都已成熟,甚至广泛开展应用[6]。近几年, 越来越多被运用于分析滨岸地区的初级生产者和更高营养级之间的营养联系[5]。国外, Akira Hoshika, et al.[7]对Mitsukuchi海湾的鳗草床食物网进行碳氮稳定同位素分析, Antoine Carlier, et al.[8]通过碳氮稳定同位素分析Banyuls-sur-Mer海湾的底栖营养结构, François Le Loc’h, et al.[9]运用碳氮稳定同位素分析比斯开湾大陆架的底栖种类来构建食物网结构。国内关于海湾食物网方面的稳定同位素研究大都集中于渤海、黄海及东海, 且数量不多[10—13], 而南海海域的极少, 见报道者仅有雷州湾鱼类营养级的研究[14], 对于从浮游植物到鱼类的连续营养结构的南海海洋食物网研究目前尚未见报道, 这严重限制了对我国海洋生态系统的全面认识,制约了我国海洋生态系统修复技术的发展。

流沙湾位于广东省雷州半岛西南部, 拥有大面积的海草床、珊瑚礁和红树林, 在生境多样性和海洋生态学方面具有重要的研究价值, 堪称南海海湾生态系统的典型代表。本研究于2008年在流沙湾海区采集各种生物样品,通过测定其碳、氮稳定同位素比值, 分析生物种的食物关系、营养层次, 并由此初步形成流沙湾的食物网结构, 为我国海洋生态系统的食物网研究和海湾生态环境的科学修复提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 样品采集

样品采集于2008年5—11月的流沙湾海域(22°22′—20°31′N, 109°55′—110°1′E, 图1)。

浮游植物采用网孔为77 μm的小型浮游生物网, 浮游动物采用网孔为160 μm的中型浮游生物网,均由水底至水表垂直拖网采样, 直到所采集的样品量足够分析为止(4—5 L)[15,16]。底栖大型海藻于潮间带采集, 为保证藻类的区域属性,采集固着藻体, 不采集漂浮在水面或是被海浪冲到岸边的植物[17]。贝类于海滩随机采集。虾蟹类、头足类用拖网采集, 鱼类样品的采集结合拖网、延钓等捕捞方式, 共采集到虾类14种、蟹类4种、头足类3种、鱼类40种。

图1 流沙湾的地理位置Fig. 1 Schematic map of Liusha Bay

浮游动物样品先进行胃排空处理再冷冻保存。采集后将其转移到过滤的海水中清养1h, 以排除其消化道内含物[18]。过滤海水所用滤膜为经马弗炉450℃预灼烧过的Whatman GF/F(1.2 μm)玻璃纤维滤膜, 以去除有机杂质的影响[12]。除浮游动物外, 其余样品立刻置于泡沫箱内暂时用冰块覆盖, 并尽快运回实验室内冷冻保存在−20℃以下。

1.2 样品处理

样品处理包括分离提纯、酸化、干燥和研磨。

浮游植物、浮游动物取个体的全体作为样品, 大型底栖海藻取全株, 贝类取闭壳肌肉, 虾、蟹类分别取背部和足部肌肉, 头足类取胴部肌肉, 鱼类取侧线和背鳍间的背部肌肉, 且去掉鱼皮和鱼骨。

浮游植物水样中混有部分浮游动物, 需作分离提纯处理。待浮游植物水样缓慢解冻后, 摇匀并用网孔160 μm的中型浮游生物网过滤除去中型和大型浮游动物, 选取滤液、摇匀, 倒入量筒中静置15min, 所得下层为微型浮游动物水样, 上层为浮游植物水样, 虹吸法吸取上层水样, 同时用已于10%的盐酸中浸泡3h的网孔为77 μm的小型浮游生物网过滤, 用蒸馏水数次冲洗过滤所得物以除去盐分, 并剔除其中肉眼明显可见的杂质, 最后利用显微镜把混于其中的微型浮游动物挑取出来, 所得个体的全体即为最终取用的浮游植物样品。挑选后的浮游植物样品均匀混合, 用筛绢包住一并浸泡于10%的盐酸中以除去无机碳, 泡酸3h。酸化后, 将样品从筛绢上移至50 mL的小烧杯中, 盖住烧杯口以60℃低温干燥12h。干燥后的样品用玛瑙研钵充分研磨成粉末状以便混合均匀, 使其既具有代表性又能使反应充分进行[19]。最后置于玻璃干燥器中保存, 留待同位素分析。

浮游动物水样解冻后, 摇匀并用网孔160 μm的中型浮游生物网过滤, 用蒸馏水数次冲洗过滤所得物以除去盐分, 并剔除其中肉眼明显可见的杂质, 所得个体的全体加上从浮游植物挑取的个体即为最终取用的浮游动物样品。之后进行酸化、干燥和研磨等处理, 方法与浮游植物相同。

大型底栖海藻样品鉴定种属后, 用蒸馏水清洗除去表面黏附杂物即可作干燥处理。干燥采用冷冻干燥机于−80℃下冻干两次, 每次6h。首次冻干后, 用10%的盐酸浸泡3h。浸泡后, 用滤纸尽量吸干样品里的残留盐酸, 进行再次冻干后即可研磨。

贝类、虾蟹类、头足类、鱼类样品处理与大型底栖海藻相同。

1.3 样品分析

样品分析应用稳定同位素法。首先用十万分之一的电子天平(AUW120型, 日本SHIMADZU公司)称取780—820 µg的样品粉末于小锡杯中, 并用镊子压成实心锡球。锡球应尽量圆形, 不带棱角, 以免阻碍进样; 锡球内亦不能留空气, 以防空气里的碳氮组分混入样品中。然后将锡球送入自动进样器中, 即可以电脑操作同位素质谱仪(20-20型, 英国Sercon公司)进行自动测样直至碳氮稳定同位素比值(δ值)的结果输出[3]。

实际上, 仪器测出的13C/12C和15N/14N的比值分别按以下公式计算:式中, (13C/12C)样品、(13C/12C)VPDB分别为样品、国际标准物质VPDB (Vienna Pee Dee Belemnite)的碳稳定同位素比值; (15N/14N)样品、(15N/14N)大气氮分别为样品、标准大气氮(AIR或Atmospheric Nitrogen)的氮稳定同位素比值[20]。

本实验的δ13C值分析精密度为±0.11‰, δ15N值的为±0.23‰。为保持实验结果的准确性和仪器的稳定性,每测试5个样品后插测2个工作标准, 每12个样品中至少有1个样品进行1—2次复测, 重复样标准偏差为0.29‰。

2 结果与讨论

2.1 流沙湾生物的碳氮稳定同位素特征

流沙湾生物样品包括浮游植物、浮游动物、大型底栖海藻、双壳贝类、虾类、蟹类、头足类和鱼类这8个生物类群。测定结果表明, 一方面, 它们的δ13C值范围相互之间有重叠, 消费者中, 双壳贝类的范围跨度最小, 鱼类的最大, 这体现了双壳贝类食性简单、鱼类食性复杂的摄食特征。根据消费者的δ13C值与其食物相近的原则, 这些动物类群之间可能存在捕食与被捕食或是食物竞争的关系, 如: 浮游动物与浮游植物、双壳贝类与浮游植物可能构成捕食关系, 而浮游动物和双壳贝类就成了竞争关系, 这与它们的实际食性特征相符。另一方面, 其δ15N值范围也相互重叠, 虾蟹类和头足类的δ15N值范围比较接近, 反映出两者所处营养位置相当。在δ13C值的范围跨度中, 鱼类的最大, 而在δ15N值的范围跨度中, 蟹类的最小, 虾类的最大(表1)。比较各生物类群的稳定同位素均值, 可看出浮游动植物的δ13C值最轻, 其他的都分布在−17— −15之间, δ15N值的均值则呈现出随着生物的营养位置越高而富集得越重的趋势。

2.2 基线δ15N值和富集度的确定

确定生物种间的食物关系是建立复杂食物网的主要途径, 而食物关系的确定实际上就是生物种的营养级(Trophic level, TL)的确定。营养级表示生物在生态系统食物链或食物网中的位置,既可以用来表示一大类群的能量消费等级,也可以表示一个特定种群同化能源的能力, 其变化表示了从生产者到消费者的能流途径的改变[19]。通常, 国内学者对海洋食物网营养级的划分大多采用0—4级的划分标准[21—23]。

调查研究表明, 海洋食物网中氮稳定同位素比值会随营养级的升高而出现明显、稳定的富集现象, 主要用于估算动物消费者的营养级及食物网的营养结构等方面,在这方面的应用也已得到公认[4,19]。因此, 生物在海洋食物网中的营养级可以用δ15N的高低表征[24—26], 公式如下:

式中, a为海洋食物网中初级消费者(浮游动物)的营养级,通常定为1; b表示在食物网中一个营养级的氮稳定同位素富集度。

基线生物一般为生态系统中常年存在、食性简单的浮游动物或底栖动物等消费者。Cabana, et al.[27]建议用珠蚌这一类初级消费者的同位素值作为基线生物, 李红燕[28]选择中华哲水蚤这种食植浮游动物, 蔡德陵等[12]则选择贻贝。本文测得浮游动物在春、秋季的δ15N均值分别为10.56‰、8.35‰, 季节变化明显, 不适宜用作基线生物。而流沙湾海域的常见种翡翠贻贝滤食水体中的藻类、有机碎屑和微生物作为其主要食物来源, 活动范围小、生命周期长、分布广且能综合反映初级生产者的稳定同位素特征,非常适宜作为基线生物, 实验测得翡翠贻贝样品的δ15N值范围为9.14‰—9.91‰ (n=10), 平均值为9.64‰。对于富集度的确定, 不同的生态系统可能会有所不同。万祎等[3]由一些主要摄食关系生物的平均氮稳定同位素比值差异(如虾蟹与浮游动物, 梭鱼与浮游动物等), 获得渤海湾水生食物网氮稳定同位素的富集因子为3.8‰。蔡德陵等[12]通过近半年合成饵料培养鳀鱼的氮同位素分析结果表明,鳀鱼肌肉的δ15N平均值为11.8‰, 而合成饵料的δ15N平均值为 9.3‰, 两者的差值2.5‰可以被认为是一个营养级的氮同位素富集度。本文测得翡翠贻贝的δ15N平均值9.64‰与对虾类、梭子蟹类(主要食物之一为双壳类软体动物)的δ15N平均值12.21‰(表1)的差值为2.57‰, 与上述蔡德陵等所得的氮稳定同位素差值2.5‰相近, 为便于比较和计算, 故采用2.5‰作为本文的营养级富集度。

表1 流沙湾不同生物种类δ13C和δ15N值的范围和跨度Tab. 1 δ13C, δ15N values and spans of organism in Liusha Bay

综上所述, 可得本文计算营养级的公式具体为:

2.3 流沙湾海域虾类、蟹类、头足类和鱼类的营养级

本文对流沙湾海域的14种虾类、4种蟹类、3种头足类和40种鱼类进行了稳定同位素的测定, 由公式(4)计算得出各种类的营养级(表2)。由结果可知, 虾类和鱼类的δ15N值的范围跨度较大, 虾类的最大差值为4.64‰; 鱼类的最大差值达5.82‰, 两差值都在2个营养级左右; 蟹类和头足类由于样品数较少, 其δ15N值的变化幅度也较小,计算出来的营养级可能会与其实际所处的营养位置有所偏差。具体来说, 虾类的营养级从1.28跨到3.07, 这符合虾类杂食性的特点; 4种蟹类比较稳定, 在2.0营养级左右;头足类的则在2—3的营养级水平; 鱼类分布在两端(杂食性鱼类与高级肉食性鱼类)的只占少数, 绝大多数居于中间的层次(为低级肉食性鱼类与中级肉食性鱼类)(表2、图2), 由图2可初步形成流沙湾的食物网结构。对于样本数为20的白腹小沙丁鱼, 其体长范围91—115 mm, 计算出来的营养级范围为2.24—3.25, 相差近1个营养级, 说明小沙丁鱼在不同的生命阶段可能有不同食性, 从而导致其处于不同的营养位置。

用传统的胃含物法对海洋生态系统的生物进行营养级的确定, 国内已有不少研究, 其中有对黄海[29]、台湾海峡[30]、渤海[31]的虾蟹类、头足类进行分析, 也有对南沙岛礁周围水域[32]、南海北部湾[33]、厦门东海域[34]等地鱼类的研究, 为了分析稳定同位素法与胃含物法所得结果的差异, 本文选取了有可比数据的24个生物种与之比较(表2)。由表列数据可见, 对所收集的24种生物而言, 约71%的生物采用两种方法分析的结果在0.5个营养级的误差范围内一致, 只有少部分种类的差值大于0.5个营养级。在相差比较大的种类中, 有些可能与所采集标本的个体大小、采集时间的不同有关。另一个可能的原因是所处海域环境、饵料生物群落结构的不同, 因此, 可能有比较大的营养位置的跨度。张雅芝等[23]对东山湾的鲐鱼、长蛇鲻、叫姑鱼等6种与渤海、黄海、闽南-台湾浅滩渔场的同种鱼类营养级相比较, 发现这几种鱼类在不同的环境中也会处于不同的营养位置, 可从高级肉食性转为低级肉食性, 这也反映出了生物对环境的适应性。

3 结论

本研究利用稳定同位素分析法测定流沙湾各种生物样品的δ13C值和δ15N值, 结果表明, δ13C值范围为−23.13‰—−10.10‰, δ15N值范围为6.92‰—16.73‰。根据δ15N值建立了稳定同位素比值与营养层次的关系式, 从而推算出虾类、蟹类、头足类和鱼类的营养层次, 初步形成流沙湾的食物网结构, 并选取其中的24种生物与其他海区的胃含物法分析数据作对比, 得出约71%的生物采用两种方法分析的结果在0.5个营养级的误差范围内一致。

由于当时采样条件的限制, 采集的一些生物种类(蟹类和头足类)样品数量相对较少, 其δ15N值的变化幅度也较小, 反映出来的信息可能不全, 计算出来的营养级也可能会与其实际所处的营养位置有所偏差, 如能做进一步的补充研究将会更完整准确地揭示流沙湾的食物网结构和能流关系。

表2 流沙湾虾类、蟹类、头足类和鱼类的营养位置计算结果Tab. 2 Trophic levels of different organism in Liusha Bay and other sea areas

续表2

图2 流沙湾虾类、蟹类、头足类和鱼类的营养级Fig. 2 Trophic levels of different organism in Liusha Bay

总体来说, 与传统的胃含物分析法相比, 稳定同位素分析法更能便捷地反映食物网各生物种的信息, 可作为研究海洋食物网营养级的一种有效方法, 连续定量地描述食物网各生物种的营养层次也可为以后有毒有害污染物在流沙湾海域食物链中的生物富集研究提供基础数据。

[1] Yu H, Wu Y, Zhang J. Application of compound-specific isotope analysis in marine food web studies [J]. Journal of Chinese Mass Spectrometry Society, 2006, 27(2): 123 [于灏,吴莹, 张经. 特定化合物同位素分析技术在海洋食物网研究中的应用. 质谱学报, 2006, 27(2): 123]

[2] Li Y M, Huang X H, Liu C W. Application of animal feeding habit analysis with stable isotope techniques [J]. Journal of Guangdong Ocean University, 2007, 27(4): 99—102 [李由明, 黄翔鹄, 刘楚吾. 碳氮稳定同位素技术在动物食性分析中的应用. 广东海洋大学学报, 2007, 27(4): 99—102]

[3] Wan Y, Hu J Y, An L H, et al. Analysis of trophic levels of main organism in Bohai Bay with stable isotope [J]. Chinese Science Bulletin, 2005, 50(7): 708—712 [万祎, 胡建英, 安立会, 等. 利用稳定氮和碳同位素分析渤海湾食物网主要生物种的营养层次. 科学通报, 2005, 50(7): 708—712]

[4] Quan W M. Food web analysis of salt marshes of the Yangtze River Estuary by using stable isotopes [D]. Thesis for Doctor of Science. Fudan University, Shanghai. 2007 [全为民. 长江口盐沼湿地食物网的初步研究: 稳定同位素分析.博士学位论文. 上海: 复旦大学. 2007]

[5] Yu J, Liu M, Hou L J, et al. Food sources of macrofaunal in East Chongming salt marsh as traced by stable isotopes [J]. Journal of Natural Resources, 2008, 23(2): 319—326 [余婕,刘敏, 侯立军, 等. 崇明东滩大型底栖动物食源的稳定同位素示踪. 自然资源学报, 2008, 23(2): 319—326]

[6] Ding T P. Present status and prospect of analytical techniques and reference materials for stable isotopes [J]. Rock and Mineral Analysis, 2002, 21(4): 293—297 [丁悌平. 稳定同位素测试技术与参考物质研究现状及发展趋势. 岩矿测试, 2002, 21(4): 293—297]

[7] Hoshika A, Sarker M. J, Ishida S, et al. Food web analysis of an eelgrass (Zostera marina L.) meadow and neighbouring sites in Mitsukuchi Bay (Seto Inland Sea, Japan) using carbon and nitrogen stable isotope ratios [J]. Aquatic Botany, 2006, 85(3): 191—197

[8] Carlier A, Riera P, Amouroux J M, et al. Benthic trophic network in the Bay of Banyuls-sur-Mer (northwest Mediterranean, France): An assessment based on stable carbon and nitrogen isotopes analysis [J]. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 2007, 72(1—2): 1—15

[9] Loc’h F L, Hily C, Grall J. Benthic community and food web structure on the continental shelf of the Bay of Biscay (North Eastern Atlantic) revealed by stable isotopes analysis [J]. Journal of Marine Systems, 2008, 72(1—4): 17—34

[10] Cai D L, Meng F, Han Y B, et al. Studies on ～(13)C/～(12)C Ratios as a tracer for food web in a marine ecosystem——the trophic relations in pelagic food webs in Laoshan Bay [J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 1999, 30(6): 671—678 [蔡德陵, 孟凡, 韩贻兵, 等.13C／12C比值作为海洋生态系统食物网示踪剂的研究——崂山湾水体生物食物网的营养关系. 海洋与湖沼, 1999, 30(6): 671—678]

[11] Cai D L, Wang R, Bi H S. Trophic relationships in the Bohai ecosystem: preliminary investigation from δ～(13) C analysis [J]. Acta Ecologycal Sinica, 2001, 21(8): 1354—1359 [蔡德陵, 王荣, 毕洪生.渤海生态系统的营养关系:碳同位素研究的初步结果. 生态学报, 2001, 21(8): 1354—1359]

[12] Cai D L, Li H Y, Tang Q S, et al. Establishing trophic chart of ecosystem in the Yellow Sea and East Sea based on the stable isotope results [J]. Scientia Sinica Vitae, 2005, 35(2): 123—130 [蔡德陵, 李红燕, 唐启升, 等. 黄东海生态系统食物网连续营养谱的建立:来自碳氮稳定同位素方法的结果. 中国科学C辑生命科学, 2005, 35(2): 123—130]

[13] Li Z Y, Zuo T, Dai F Q, et al. Trophic level analysis of organisms from Changjiang estuary and adjacent waters of southern Yellow Sea in spring with stable isotope technology [J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2010, 17(1): 103—109 [李忠义, 左涛, 戴芳群, 等. 运用稳定同位素技术研究长江口及南黄海水域春季拖网渔获物的营养级. 中国水产科学, 2010, 17(1): 103—109]

[14] Lu H S, Ou F, Yan Y R, et al. Study on trophic level of main fishes in the Leizhou Bay with stable nitrogen isotope techniques [J]. Acta Oceanologica Sinica, 2009, 31(3): 167—174 [卢伙胜, 欧帆, 颜云榕, 等. 应用氮稳定同位素技术对雷州湾海域主要鱼类营养级的研究.海洋学报, 2009, 31(3):167—174]

[15] Cai D L, Mao X H, Han Y B. Application of ～(13)C/～(12)C ratios to studies of trophic relation in a marine ecosystem——preliminary inquiry into isotopic compositions of marine plant and their inflyence factors [J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 1999, 30(3): 306—314 [蔡德陵, 毛兴华,韩贻兵.13C／12C比值在海洋生态系统营养关系研究中的应用—海洋植物的同位素组成及其影响因素的初步探讨.海洋与湖沼, 1999, 30(3): 306—314]

[16] Yu C G, Chen X Q, Hu H Y, et al. Species composition and community structure characteristics of zooplankton in the Zhoushan Fishing Ground and its adjacent area [J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 2011, 35(1): 183—193 [俞存根, 陈小庆, 胡颢琰, 等. 舟山渔场及邻近海域浮游动物种类组成及群落结构特征. 水生生物学报, 2011, 35(1): 183—193]

[17] Rogers K M. Stable Carbon and nitrogen Isotope Signatures Indicate Recovery of Marine Biota from Sewage Pollution at Moa Point [M]. New Zealand: Marine Pollution Bull. 2003, 821—827

[18] Guo X P, Li Z Y, Jin X S, et al. Feeding habit study of anchovy (Engraulis japonicus) in the central and southern part of the Huanghai Sea with stable isotope techniques [J]. Acta Oceanologica Sinica, 2007, 29(2): 98—104 [郭旭鹏, 李忠义, 金显仕, 等. 采用碳氮稳定同位素技术对黄海中南部鳀鱼食性的研究. 海洋学报, 2007, 29(2): 98—104]

[19] Cai D L, Zhang S F, Zhang J. Applications of stable carbon and nitrogenisotope methods in ecological studies [J]. Journal of Ocean University of Qingdao, 2002, 32(2): 287—288 [蔡德陵, 张淑芳, 张经. 稳定碳、氮同位素在生态系统研究中的应用. 青岛海洋大学学报, 2002, 32(2): 287—288]

[20] Luo X Q, Wang S J, Liu X M. Advances in the research on stable nitrogen isotope for tracing environmental pollutions [J]. Bulletin of Mineralogy, Petrology and Geochemistry, 2007, 26(3): 296 [罗绪强, 王世杰, 刘秀明. 稳定氮同位素在环境污染示踪中的应用进展. 矿物岩石地球化学通报, 2007, 26(3): 296]

[21] Zhang Q Y, Zhang Y Z. Preliminary study on seasonal changes of species compositions of demersal fishes in south-Fujian Taiwan bank fishing ground [J]. Journal of Xiamen University (Natural Science), 1982, 25(6): 712—720 [张其永, 张雅芝. 闽南-台湾浅滩底拖网鱼类组成季节变化的初步探讨. 厦门大学学报, 1982, 25(6): 712—720]

[22] Wei Y, Jiang W M. Study on food web of fishes in the Yellow Sea [J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 1992, 23(2): 182—192 [韦晟, 姜卫民. 黄海鱼类食物网的研究. 海洋与湖沼, 1992, 23(2): 182—192]

[23] Zhang Y Z, Li F Z, Liu X Y, et al. Food web of fishes in Dongshan Bay, Fujian [J]. Journal of Oceanography in Taiwan Strait, 1994, 13(1): 52—61 [张雅芝, 李福振, 刘向阳,等. 东山湾鱼类食物网研究. 台湾海峡, 1994, 13(1): 52—61]

[24] Shan L Q. Coral reef ecosystem [J]. Marine Sciences, 1978, 2(4): 55—63 [山里清. 珊瑚礁生态系. 海洋科学, 1978, 2(4): 55—63]

[25] Chen S Y, Zhou W H, Wu Y H, et al. The distribution of stable isotope δ (13C) in the coral ecosystem in the district of Nansha Islands, South China Sea [J]. Marine Sciences, 2001, 25(6): 4—7 [陈绍勇, 周伟华, 吴云华, 等. 南沙珊瑚礁生态系生物体中δ13C的分布. 海洋科学, 2001, 25(6): 4—7]

[26] Su J L, Tang Q S. Chinese Ocean Ecosystem Dynamics Research (Ⅱ) Bohai Ecosystem Dynamics Process [M]. Beijing: Science Press. 2002, 216—217 [苏纪兰, 唐启升. 中国海洋生态系统动力学研究(Ⅱ)渤海生态系统动力学过程. 北京:科学出版社. 2002, 216—217]

[27] Cabana G, Rasmussen J B. Comparing aquatic food chains using nitrogen isotopes [J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of USA, 1996, 93(2): 10844—10847

[28] Li H Y. The Application of stable carbon and nitrogen isotopes to ecosystems——such as the Wudinghe River and the Yellow Sea and East China Sea [D]. Thesis for Master of Science. Qingdao: Chinese Ocean University. 2003 [李红燕.稳定碳、氮同位素在生态系统中的应用研究-以无定河、黄东海生态系统为例. 硕士学位论文. 青岛: 中国海洋大学. 2003]

[29] Cheng J S, Zhu J S. A Study on food and trophic levels of the Yellow Sea invertebrates [J]. Acta Oceanologica Sinica, 1997, 19(6): 102—108 [程济生, 朱金声. 黄海主要经济无脊椎动物摄食特征及其营养层次的研究．海洋学报, 1997, 19(6): 102—108]

[30] Huang M Z. Study on feeding habits and nutrient level of shrimp species from Taiwan Strait and its adjacent sea areas [J]. Journal of Oceanography in Taiwan Strait, 2004, 23(4): 481—487 [黄美珍. 台湾海峡及邻近海域6种对虾食性特征及营养级研究. 台湾海峡, 2004, 23(4): 481—487]

[31] Yang J M. A Study on food and trophic Levels of Bohai Sea invertebrates [J]. Modern Fisheries Information, 2001, 16(9): 8—16 [杨纪明. 渤海无脊椎动物的食性和营养级研究. 现代渔业, 2001, 16(9): 8—16]

[32] Zhang Y P, Chen P M. Main fishes food web in the adjacent waters area of Nansha Islands and reefs [J]. South China Fisheries Science, 2005, 1(6): 23—33 [张月平, 陈丕茂. 南沙岛礁周围水域主要鱼类食物网研究. 南方水产, 2005, 1(6): 23—33]

[33] Zhang Y P. Foods web for main fishes in Beibu Gulf of the South China Sea [J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2005, 12(5): 621—631 [张月平. 南海北部湾主要鱼类食物网. 中国水产科学, 2005, 12(5): 621—631]

[34] Huang L M, Zhang Y Z, Pan J J, et al. Food web of fish in Xiamen eastern waters [J]. Journal of Oceanography In Taiwan Strait, 2008, 27(1): 64—73 [黄良敏, 张雅芝, 潘佳佳, 等. 厦门东海域鱼类食物网研究. 台湾海峡, 2008, 27(1): 64—73]

CONSTRUCTION FOOD WEB MODEL OF LIUSHA BAY-USING STABLE ISOTOPE ANALYSIS RESULTS

YANG Guo-Huan1, HOU Xiu-Qiong1,2, SUN Xing-Li1and CHEN Chun-Liang1
(1. Analytical and Testing Centre of Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524088, China; 2. Administration of Ocean and Fisheries of Xuwen County, Zhanjiang 524100, China)

碳氮稳定同位素; 营养层次; 食物网; 流沙湾

Stable isotope; Trophic level; Food web; Liusha Bay

Q148

A

1000-3207(2013)01-0150-07

10.7541/2013.150

2011-12-06;

2012-10-31

海洋公益性行业科研专项(200905005-05); 广东省自主创新重大科技专项(2007A032600004)资助

杨国欢(1982—), 男, 广东阳山人; 硕士; 研究方向为渔业生态环境、稳定同位素技术在海洋生态环境中的应用。E-mail: guohuanyang@126.com

陈春亮, 研究方向为渔业资源。E-mail: f2362900@126.com