森林低温霜冻灾害干扰研究综述

李秀芬，朱教君，王庆礼，张金鑫，祝成瑶，刘雪峰，刘利民，*

(1.沈阳农业大学，沈阳110866;2.中国科学院沈阳应用生态研究所，沈阳 110016)

低温霜冻是一种时间尺度很短的农业气象灾害［1］。近几十年来，全球变暖已成为人们共识，但全球变暖并不意味着霜冻发生几率和潜在危险的减弱，甚至霜冻害的发生有增加的趋势［2-5］。原因其一是由于气候变暖是一种长期、缓慢、非直线的过程，不同地区的变暖趋势也各不一样，如20世纪80年代我国北方地区变暖，而南方长江流域反倒变冷，使得在该地区发生霜冻害的可能性增加［6-8］;其二是由于气候变暖使得植物在春季提早发芽开花，秋季休眠期推迟，从而降低了植物的抗寒力，之后遇到温度剧降的天气，很容易发生霜冻灾害［9-10］。如，2008年12月上中旬，由于气温异常偏高，莱芜地区果树不能正常进入休眠期，当2008年12月21日到2009年1月23日期间寒潮侵袭时，使尚未进入深休眠期的果树遭受了严重冻害［11］;再如，由于气候变暖，生长在北温带区域的欧洲赤松(Pinus sylvestris)延迟了冷锻炼并且提早解除了冷锻炼，增加了在秋季和春季时遭受霜冻的风险［12］。其三是由于近十几年来低温霜冻等极端天气更显多变，使初终霜日变得非常不稳定，从而使得农林业遭受低温灾害的危险性加大［13-14］。

以往对低温霜冻灾害方面研究多以农作物为对象，而以林木为研究对象的相对较少。实际上，在生长季内由低温霜冻引起的灾害可能对林木的组织或整个幼树、幼苗产生致命伤害［15-17］。在世界上许多地区，霜冻已成为林木生长发育，天然或人工更新的一个主要限制因子［18-20］，霜冻的发生使森林群体的更新和建立变得困难，最终在影响林业生产发展的同时还降低了原有森林生态系统的服务功能［21-22］。因此，研究森林低温霜冻灾害问题对于保护现有的森林资源和指导林区的经营管理具有重要意义。本文在极端低温气候事件频发的气候背景下，从低温霜冻对苗木的危害、影响低温霜冻灾害发生因素及降低危害的管理措施等方面对过去几十年的相关研究进行总结，以期提出问题，为今后国内外相关研究提供一定参考。

1 低温霜冻及其对苗木的危害

1.1 霜冻

霜冻是指发生在冬春和秋冬之交，日平均温度在0℃以上，由于冷空气的侵袭或夜间强烈辐射冷却降温，使土壤表面、近地面的气温或植物体温降到0℃以下，使植株原生质受到破坏，导致植株受害或死亡的一种短时间低温灾害现象［22］。按霜冻发生的时期可分为早霜冻和晚霜冻;按霜冻的成因，可分为平流霜冻、辐射霜冻和平流辐射霜冻三类［13］。出现霜冻时，2m以下的贴地层常出现强烈的逆温现象，百叶箱内的气温往往比地面温度和植物的叶面温度要高出好几度。因此当百叶箱气温还在2—3℃时，地面温度已降到0℃以下，植物已经遭受霜冻危害了［23-24］。

1.2 霜冻对林木的危害

霜冻对植物的危害主要是低温冻害。当温度降低到0℃以下时，植物细胞间隙的水分首先结冰，形成冰晶，细胞间溶液浓度增高，细胞内未结冰水向细胞间隙移动，细胞内失水，膨压下降，造成质壁分离，原生质失水凝固失活，当气温继续下降时，细胞内结冰，在细胞内外冰晶的机械挤压下，细胞壁和原生质遭到破坏，细胞死亡，冻害发生［13，22］。

树木能够忍耐低温的程度，称为耐冻性。树木耐冻性的内部机制取决于树木体内的物质构成。有时树体组织即使冻结了，但因水分减少，细胞液中亲水胶质，细胞间隙冰块的增长，不致到达破坏的程度;或因细胞内的糖浓度高，细胞内不发生冻结，细胞不会被冻死。因此，从夏季到冬季，树木体内含水率的降低和树木细胞内糖浓度的增加，都有助于树木耐冻性的提高［24］。

树木的耐冻性随树木的不同部位、树种以及季节而有显著差异［25-26］。一般认为，树木的繁殖器官(花和蕾)是最不耐冻的，常在-2—0℃时即受害。日本酒井的研究发现［24］，日本柳杉(Cryptomeria japonica)苗干的上部比基部耐冻，苗的上部最耐冻，最不耐冻的是顶芽。吴静等［20］对紫椴(Tilia amurensis)受霜冻危害的芽解剖指出，芽中心部位最易受害，树木节处也是受害多发点。

树种不同，其耐冻性差异也极为明显，热带、亚热带的树种大多不耐冻，例如橡胶树5℃时即能受害［24］。生长在我国华南沿海的红树林，其耐寒耐冻能力普遍较差，据林鹏等［27］对6种红树植物进行低温控制试验表明，白骨壤(Avicennia marina)出现严重受害的温度为0—2℃，海莲(Bruguiera sexangula)略高于0℃，而秋茄(Kandelia candel)、桐花树(Aegiceras corniculatum)、木榄(Bruguiera gymnorrioza)、尖瓣海莲(Bruguiera sexangula var.rhynchopetala)则均低于-2℃。徐大平等［28］对目前南方推广种植速度最快的5个珍贵树种的寒害调查结果指出，檀香(Santalum album)在极端低温1℃以上，可确保安全越冬;当极端温度低于-2℃时，植株冻害明显并出现枯顶。降香黄檀(Dalbergia odorifera)可忍耐短暂-2℃低温。而对于大果紫檀(Pterocarpus macrocarpus)来说，2.5℃就是其受害的低温阈值。常绿乔木白木香(Aquilaria sinensis)对温度适应性较强，能耐短期霜冻，在最低温度-3℃以上地区能安全越冬。

而生长在温带、寒温带的树种都很耐冻，如冷杉(Abies)、红皮云杉(Picea koraiensis)、落叶松(Larix)、赤松(Pinus densiflora)等，在冬季一般都可忍耐零下几十度的低温而安全越冬。如花旗松(Pseudotsuga menziesii)可忍耐-27℃，西加云杉(Picea sitchenrsis)为-40℃，而白桦(Betula platyphylla)可忍受-45℃的低温［29］。据陶大立等［25］对长白山51种树木1年生枝条休眠期(12—2月)的耐冻性测定结果指出，中黑桦(Betula dahurica)、东北赤杨(Alnus mandshurica)等6个树种可无损活过-196℃;红松(Pinus koraiensis)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)、山杨(Populrs davidiana)、长白落叶松(Larix olgensis)可忍耐-55—-60℃甚至更低的温度。树木的耐冻性在初冬时急剧增大，初春时又急剧减小，冬季时具有最大而且稳定的耐冻性。因此，树木冻害危险不在于冬季最低温度而主要发生在秋季后期耐冻性还不十分高的情况下，或者是春天树液已经开始流动，耐冻性已经逐渐丧失的时候，这时如遇到较强冷空气侵袭，出现霜冻，树木就会受到冻害［23-24］。

2 影响林木低温霜冻的环境因素

2.1 天气条件

霜冻的形成与空气湿度和天空云量有密切关系。在空气湿度大的天气条件下不易发生霜冻危害，这是因为空气中水汽增多，增强了大气逆辐射，夜间地面辐射冷却减弱，对地面起到保暖的作用，使得近地面层夜间温度的降低要比干旱天气下缓慢得多。而当天空总云量和低云量较少，夜间碧空无云或少云时，地面辐射散热快，气温下降剧烈，易出现霜冻［30-31］。辐射霜冻就是在日平均温度比较低，天空晴朗无云或少云，空气湿度小，无风或微风的天气条件下形成的。这类霜冻在分布上往往带有明显的局地性，即受地形差异的影响较大［32］。此外，在北方冷空气暴发南下的天气下所造成的霜冻危害较为严重，并且迎风坡和山岗等开阔地段受害较重，而在封闭的地形条件下则要轻些。平流霜冻就是由这种天气条件所引发，其特点是危害持续时间长，并伴随有偏北大风。这类霜冻的强度和范围决定于冷空气的强度和它所影响地域的宽广程度，在我国，每年霜冻出现的早晚和第一次严重霜冻的出现，都与较强冷空气爆发南下有关［30，33］。

虽然低温是造成树木生长季内树苗生长胁迫和危害的最主要原因，但低温和高光照强度的相互作用更能增强这种危害［34-35］。这是因为霜冻以后林木受到早晨阳光直射，温度迅速回升，蒸腾强烈，受冻细胞来不及从邻近组织吸收所需的水分，因而使受冻细胞失去水分平衡，导致受冻部分死亡、枯萎。这种过程是急性的，故当天即可表现出来［36］。因此在霜冻夜晚后的晴朗早晨，幼苗最容易遭受由低温和强光相结合的危害［37］。此外，较强的光照将会加剧低温引起植物光合作用的降低、光合色素的降解和膜脂过氧化作用。同时，叶片吸收的过量光能如果不能及时耗散掉，就会导致活性氧积累而损害光合器官［38-39］。低温和光照随地形呈空间变化，在山地更是如此。构建低温和强光的空间分布模型是定量研究低温和强光相互作用的重要手段［37］，其中直接辐射的空间分布模型可借助地面和光线间的几何关系建立起来［40］。

2.2 地形条件

一般来说，温度随海拔高度的增加而降低，但在地貌复杂的山地地形中，初春和秋末的最低温度一般出现在平地或低洼地［11，31］。这是由于夜间平地或低洼地周围坡地上的冷空气向下注泻，并沉积起来继续辐射冷却，温度降到最低，使其附近出现了逆温现象，形成所谓“冷湖”;而在冷空气沉积的顶部附近的坡地上温度最高，形成所谓的“暖带”。在暖带中霜害最轻，生长季最长，林木发育最早。在暖带以下，特别是在冷湖中，初霜最早，终霜最晚，林木受霜冻害机会最多，霜冻害程度也最重。

不同坡度、坡位和坡向遭受低温的危害也是不同的，许多研究［20，37，41-42］表明，低温灾害通常发生在坡度较小的平缓地或平地，而坡陡的地方不易发生;同一坡面，坡下部的危害高于坡上部，即山脚处霜冻最重，山腰其次，山顶最轻甚至没有出现。当其它因子都相等时，不同坡向的山坡一天中的最低温度是不同的，其遭受霜冻危害的程度也是不同的［24，33，43］。北坡接受的太阳辐射少，又直接受西北冷风的吹袭，所以北坡的霜冻重于南坡。东坡和东南坡比西坡和西南坡为重，这是由于早晨太阳直射东坡，温度回升快，使受冻的植物因迅速解冻而严重脱水，难以复原而死亡［19，42］。同一山坡，迎风坡面的霜冻较重，背风坡面的霜冻较轻。然而也有研究表明坡向对温度影响的差异不明显［43］。此外，在靠近较大水体的地方，例如大中型水库边、山塘鱼塘周围、沿河两岸的附近等，也不易发生霜冻，这是因为水体对附近地区的小气候有一定的调节作用，使白天温度不易升高，夜间温度不易降低［44］。

许多学者对地形与低温霜冻的关系进行了定量研究［43-45］，在分析局部和地区尺度低温空间分布变化的基础上，建立了许多小尺度和大尺度地区的低温空间变化模型。例如，Laughlin和Kalma［45］基于线性回归的方法建立了波动地形下的低温空间分布模型。在这个模型中低温变量可通过海拔，冷空气的排出和汇集这三个自变量来进行描述;Blennow［43］拓展了这个模型，使其包含了平地对冷空气的停滞作用以及遮蔽物减少所造成的影响等。之后，Blennow等［41］又建立了瑞典农业大学南部22hm2实验林的低温空间变化模式;后来，Blennow和Lindkvist［37］对瑞典南部具有不同海拔高地、山峰和狭谷的复杂地区的低温和光照分别进行了两个尺度(大尺度面积为625km2，小尺度面积为9hm2)的研究，建立了低温-高光照的空间变化模型并且用于解释该地区由于低温所造成的树苗死亡。

2.3 下垫面性质

土壤和地表覆盖物比热不同导致近地面空气温度的变化也不同［46-47］，因此不同下垫面霜冻发生的强度和持续时间也不同。研究表明，没有植被或植被较少的裸地容易遭受霜冻的危害［41，48］。因此，森林在采伐过程中，保留一些树木设置为防护林或采用间伐而不进行皆伐的作业方式，其目的是保护树木免受霜冻害。其中，低密度的防护林可以使霜冻的危险减少50%或更高，而高密度防护林的防护效果会更佳［49-51］。Granberg等［52］研究表明，与皆伐林地相比，防护林内的空气动力影响有利于防护林内温度的提高，且不同密度防护林对温度的影响是不同的［47，53］。Feldhake［54］通过对针叶林中牧草的生育期及霜冻危害的研究也表明，针叶林下的牧草生育期被延长，受霜冻危害的时间推迟就是这个原理。

土壤含水量不同近地面林木遭受低温霜冻危害的程度也有所不同，干燥的土壤和沙土地，发生霜冻的频率要高于土壤潮湿的粘土地，这是因为干燥的土壤和沙土地面其地表热容量和导热率小，白天升温快，夜间冷却也快，易形成霜冻;而潮湿的土壤和粘土地不仅其热容量和导热率大，同时还能增加近地面层空气湿度，减少地面热量散失，故地表面不易发生霜冻危害［53］。此外，疏松的土壤能增加地面在夜间释放的热量，从而能减少近地面霜害的发生［55］。据Blennow［43］研究表明，经过翻耕的地表近地面最低温度要比没有翻耕的地表高1.6℃左右。

3 霜冻灾害的防御措施

3.1 加强霜冻灾害监测预报

霜冻灾害及时准确预报是采取防御的首要前提。因此，分析和研究霜冻灾害的分布特征、强度特点、变化规律及其发生的气象条件，将有助于提高该地区对异常灾害的预测能力，为有效防御霜冻灾害提供科学依据［56］。霜冻的天气预报包括天气形势预报和气象要素预报两部分内容，任何一个地区的气象要素变化，都和天气形势的演变紧密关联。因此，正确判断天气形势变化，是正确预报气象要素变化的依据［33］。

有关霜冻发生天气形势特征的研究表明，霜冻天气的发生是由寒潮或强冷空气南下影响所造成的。杨克明等［56］利用实测资料和历史天气图资料探讨了我国东北地区初霜冻出现前24h的环流形势特征和天气演变过程，指出东北地区初霜冻发生在亚洲中高纬呈一槽两脊或两槽一脊环流形势下，由新地岛或亚洲北部地区的不稳定小槽强烈发展带来一次强冷空气活动所造成的，霜冻区通常分布在500hPa北风急流中心南侧区域;吴兴国［57］通过1957—1999年42个冬季出现在广西区域内的重大霜冻天气过程特征分析，得出了广西特大寒害有22—24a的重现期，横槽转竖、寒潮爆发和冷高压持续加强影响是形成广西重大霜冻天气过程的2种主要原因，而后者尤需特别关注，这与覃丽等［58］的分析结果较为一致。它一旦发生，霜冻天气过程就具有强度大、范围广、持续时间长、灾害重的特点。张健等［59］指出影响黑龙江秋季初霜冻发生早晚的同期影响因子有欧亚和亚洲经向环流指数，阿留申低压指数，东亚大槽强度指数等。

霜冻发生的气象要素预报主要指霜冻的单站预报方法，此方法是根据本站观测资料来预测未来一段时间内一定天气条件下的夜间地面最低温度。常采用的方法有露点法、地面温度曲线法和米哈列夫斯基法。其中露点法是一种普遍的、极为简单的方法。通过观测21:00的空气露点温度，并预计当晚云和风的变化，即可作出霜冻预报。如果露点在2℃以下，当晚天气无云无风，则夜间会有霜冻发生。这种方法的根据是:在露点温度低(表示空气干燥)、无云无风的天气条件下，辐射冷却将会是很强烈的，容易出现霜冻，且21:00温度越低，霜冻强度也越强。地面温度曲线法是目前我国气象站普遍使用的一种方法。这个方法的依据是:一个地方某一时期内的一定天气类型之下，夜间地面温度的下降速度是很接近的，日落时地面温度与夜间地面最低温度之差接近一个常数。如果事先确定了某种天气类型夜间地面温度下降的标准曲线，即能根据日落时的地面温度，利用这条曲线来预报当晚的最低温度(即霜冻强度)以及霜冻的起止时间。米哈列夫斯基法是考虑到霜冻与温度、湿度和云量的关系，利用当地13:00的干球温度和湿球温度，并作空气湿度订正来预报当晚的最低温度［24，33］。

3.2 物理防御方法

物理防御霜冻是一种传统的方法，其中包括熏烟法、灌水法、覆盖法、直接加热空气法、空气混合法和架设风障，营造防护林法等，这些方法都是通过提高植株生长的环境温度来防止低温灾害发生。其中，熏烟一般可提高温度1—2℃，有时达3℃左右。在霜冻出现的前一天下午灌水效果最好，一般可增温2—3℃［60］;覆盖法常比其他方法具有更好的防护效应，如对经济价值高的树木或果树，冬季可进行包扎或覆盖，以防冻害。风障和防护林对平流霜冻常有较好的防御作用。在山坡地建造防霜林、防霜堤，以拦截坡地冷空气下泄，可有效保护坡下植物，免受霜冻危害［24，33］。

此外，营造混交林且在采伐作业时不采取皆伐而进行间伐的方式对霜冻也有一定的防御效果，许多研究指出［43，49-52］间伐林内的最低温度要明显高于皆伐地，对林内幼苗能够起到一定的保护作用。陈祥伟等［19，42］，通过对相同立地条件下混交林和纯林内水曲柳和紫椴受害程度调查分析，发现营造混交林对霜冻能够起到一定的控制作用，表现为混交林内紫椴和水曲柳的霜冻指数及各受害等级的株数比例均低于纯林。说明混交林对防止霜冻具有明显效果。

3.3 低温锻炼

低温锻炼对提高植物抗低温逆境能力具有十分重要的作用［26，61-63］。而低温驯化是低温诱导植物抗冷性增加的过程，并且从当前的研究结果看这种方法对提高植物抗冷性效果显著。

植物在幼苗期，可塑性较大。因此，在种子萌发到幼苗时期，进行低温锻炼，对于提高植株的耐寒冻性效果更显著［64-65］。低温锻炼的方法是将树木幼苗从正常适合温度下，移到逐渐降低温度的环境中，进行生长。相关的研究指出，幼苗经这样的低温锻炼处理后，幼苗组织中的膜脂类组成成分及成分分配比有了改变，表现在不饱和脂类和不饱和脂酸成分增多、膜相变的温度降低以及细胞内ATP酶含量增高、体内抗寒物质如糖类及氨基酸类保护物质有所增加，因而增强了抗寒能力［66-68］。左永忠等［69］以华北落叶松(Larix principisrupprechtii)幼苗为材料进行了低温驯化。结果指出，冷驯化后的幼苗光合性能提高，RNA和可溶性蛋白质增加，提高了植物的抗寒性。李亚青等［70］通过对低温驯化后的白皮松(Pinus bungeana)生理指标分析后指出，抗寒锻炼后白皮松的抗冻性有所提高。Søgaard等［64］以挪威云杉(Picea abies)和Beck等［71］以欧洲赤松为试材进行的低温驯化研究均指出，低温驯化显著提高了苗木抵御深秋霜冻和冬季休眠期的抗冻能力。生长于热带亚热带潮间带的红树植物，对低温的适应具有温度地带性，同一树种，种源地温度越高抗寒冻性越强［72］。如，海莲(Bruguiera sexangula)、海桑(Sonneratia caseolaris)及无瓣海桑(Sonneratia apetala)在向北引种后，其抗寒性均有所增强。红树植物经过低温驯化后其抗寒能力可明显提高［73-74］。

在苗木的低温驯化试验中，低温处理时间上限和低温阈值的设置是关键因素，且不同次数低温周期处理的苗木其忍耐低温的能力也不同，低温驯化周期多，相对的抗冻能力就越强［65，71-75］。

另外，选用抗霜品种也是防御霜冻的重要措施。一些育种学家长期致力于抗霜育种。目标是育出既能抗霜，又具有优良性状，遇霜害年受害很轻，没有霜害年也能获得高产优质产品的新品种。这方面的研究已经取得了一些突破性的进展［76］。

3.4 化学物质及施肥处理

化学药剂或某些激素在诱导植物抗寒力方面的应用已引起高度重视。人们陆续发现一些与抗逆性相关的新激素，人工合成的具有植物激素功能的植物生长调节剂也在不断出现。目前，使用最多的植物延缓剂或广谱杀菌剂是多效唑(PP333)。PP333通过调节、改变内源激素的平衡，使赤霉素(GA3)、吲哚乙酸(IAA)含量降低，ABA、乙烯含量增加，这样抑制了植物生长，进而提高植物的耐冻能力［77］。多胺(PA)是一种新型的植物抗冷激素，因为在低温下，许多植物体内有多胺的积累。如冷锻炼期间，柑桔(Citrus iunos)叶片中有多胺的累积;冷胁迫期间柠檬(Citrus limon)果皮、葡萄(Vitis vinifera)果实和胡椒(Piper nigrum)以及冷锻炼期间小麦(Triticum aestivum)和拟南芥(Arabidopsis thaliana)叶片中都有多胺的累积。虽然多胺促进冷胁迫抗性的确切机制还不清楚，但其确实能提高植物的抗冷性［78］。脱落酸(ABA)的喷施也可以降低植物遭受霜冻害的危险［79］，例如ABA的类似物处理小麦细胞的培养物4d，耐结冰能力由-8—-7℃提高到-30℃［76］。细胞分裂素(CTK)在提高植物抗逆性方面与ABA的功能相似［80］。水杨酸(SA)作为生物体内的信号传递分子，在植物的抗病性及其它抗逆性等方面起重要作用［81］，但对抗寒性方面的研究甚少。但据王丽等［82］研究指出，喷施SA全球红葡萄(Eriobotrya japonica)幼苗叶片的抗寒能力高于未喷施的叶片。化学物质处理的方法简便易行，费用也不多，因此，生产中容易被接受。

此外，合理的施肥措施也能增强苗木的抗寒能力。例如，在苗期多施钾肥少施氮肥，一般对抗寒有益。人工向植物渗入可溶性糖，喷施有机液肥使细胞液浓度升高［1］，都可以使植物的抗寒能力增强。

3.5 生物技术

3.5.1 生防菌防霜的应用

近几十年来，国内外大量研究证明［83-85］，在自然界广泛存在着冰核活性细菌(简称INA细菌)，它可在-3—-2℃诱发植物细胞水结冰而发生霜冻;无INA细菌存在的植物，一般可耐-7—-6℃的低温，这一发现为研究和防御植物霜冻开辟了一条新途径［86-87］。植物遭遇低温灾害的轻重程度和植物体上INA细菌数量多少有很大关系，冰核细菌是诱发和加重植物遭受低温危害的重要因素，因此研究用化学、物理和生防方法防除INA细菌减轻农林作物霜冻危害，是防御霜冻研究的重要组成部分［88］。我国从1986年起开展INA细菌的研究，明确了我国生物冰核的种类和优势种，在冰核细菌分子生物学和应用方面也做了积极探索。在林业方面，Baca等［89］指出从杨树分离的细菌中有75%的株系在-5℃时具有冰核活性;Lindow［90］在包括窄叶杨(Populus angustifolia)等杨树在内的95种植物上发现有74种存在INA细菌;Kam［91］指出在杨树上，丁香假单胞菌(Populus angustifolia)能加重杨树的冻害。在国内，曾大鹏等［92-93］先从北方杨树(Populus spp)上分离到大量INA细菌的基础上又报道了中国北方杨树冰核细菌的分布、种类鉴定及在田间引起的杨树冻害等。

药剂防霜是研制或筛选防除INA细菌的药剂，使其具有杀灭INA细菌和破坏冰蛋白成冰活性的功能。例如，日本研制出的辛基苯偶酰二甲基铵(OBDA)，能有效地使INA细菌的冰核活性失活，已用于茶树防霜。美国用一羧酸脂化丙烯酸聚合物(CRYOTED)喷洒叶面，形成薄膜，阻止INA细菌繁殖来防御果树和蔬菜霜冻。孟庆瑞等［94］采用Vali结冻法和含菌平板培养法开展了INA细菌药剂筛选及防霜效果试验，最后筛选出了防除杏树上INA细菌的有效药剂。用药剂防霜是的关键在于研制出一种具有内吸性、既能杀灭冰核细菌又能破坏冰蛋白活性、持效期长、无毒无害的新农药，这样会大大提高药剂防霜的效果［87，95］。

3.5.2 分子生物学防霜

随着近年来分子生物学的兴起，植物抗寒性研究进入分子生物学研究阶段。自1970年Weiser首先提出低温诱导能调节植物基因表达发生改变，从而合成新的蛋白质的观点以来［96］，人们陆续在大量植物中观察到低温诱导蛋白的产生。植物低温诱导蛋白是在温度逆境下诱导产生的一系列蛋白，以脱水蛋白和多肽、热稳定蛋白为多。这类蛋白在低温诱导下的出现有利于提高植物的耐冷性，减少细胞冰冻失水，维持其可溶状态而阻止膜与蛋白的脱水伤害［97］。从1985年Guy等首次报道低温改变菠菜基因表达方式以来［98］，迄今，已从多种植物材料中分离鉴定出一系列受低温诱导表达的基因［99］。如，拟南芥中的冷调节基因COR(coldregulated)［100］，菠菜(Spinacia oleracea)的 CAP 基因［101］，小麦的 WCS 基因［102］等。这些与低温锻炼相关的基因其共同特点是受低温诱导表达或增强表达，而在常温下停止表达或降低表达。

目前植物抗寒分子机理方面的研究主要集中在草本植物，对于木本植物的研究相对较少，主要进行了诸如抗寒相关基因克隆、转移及鉴定等的工作。如，Ukaji等［103］从山桑(Morus bombycis)幼茎中克隆到了桑树低温诱导蛋白基因Wap27A和Wap27B，这些低温诱导基因在桑树体内的低温应答、增强抗性过程中扮演着重要角色。Puhakainen等［104］从白桦中克隆出低温诱导基因Bplti36，并发现在短日照和低温处理下，Bplti36转录水平显著上升，使α-亚麻酸(18∶3)含量增高，脂肪酸不饱和性增加，从而提高白桦的抗寒能力［105］。Lin等［106］对甜杨(Populus suaveolens)PsG6PDH基因的原核表达实验表明，该基因在维持细胞渗透势、参与抗冻胁迫中起重要作用。Kayal等［107］从冈尼桉(Eucalyptus gunnii)分离的冷诱导基因EguCBF1a和EguCBF1b，编码CRT/DRE结合因子，能够响应短日照和低温胁迫。林士杰等［108］从柽柳(Tamarix chinensis)cDNA文库中分离得到冷适应蛋白基因ThCAP片段，并应用RACE技术获得其全长cDNA序列。Guo等［109］在转基因研究中，获得转基因(35S:ThCAP)山新杨(Populus davidiana×Populus bolleana)，转基因植株对低温的抵抗能力明显增强，证实ThCAP是一个重要的耐寒基因。甜杨冷诱导基因ICE1的编码产物ICE，是在低温时诱导抗冻因子CBF家族表达的转录激活因子，可特异性结合CBF3启动子的MYC作用元件，启动CBF3基因的表达;然后CBF3转录激活因子再结合到其下游目的基因启动子的DRE/CRT序列上，诱导抗冻基因COR的表达，从而提高植株的抗冻性［110］。

4 结论与展望

低温霜冻是一种时间尺度很短的农业气象灾害，在生长季内由低温霜冻引起的灾害可能对林木的组织或整个幼树、幼苗产生致命伤害，因而已成为林木生长发育，天然或人工更新的一个主要限制因子，最终在影响林业生产发展的同时还降低了原有森林生态系统的服务功能。霜冻对树木产生危害的直接原因是低温，引起低温的因素既有大尺度的环流形势，也有局地尺度的小气候特征，后者又受到地形、地势、坡度、坡向、植被覆盖及土壤含水量等诸多因素的影响。此外，低温和高光强互作能加重霜冻危害。树木的受害程度除与上述因素有关外，还取决于树木的耐冻性，而树木的耐冻性随季节、树种以及树木的不同部位而有显著差异。

林木多生长在地形复杂的山地，而引发低温霜冻灾害的因素又复杂多变，使得霜冻灾害的监测和危害评估较为困难。借助于3S技术来获取复杂地形下林内温度和光照等气象要素的分布情况，建立低温和光照的空间分布模型，并结合林木的耐冻性，建立起低温霜冻危害评估的概率模型，将有助于提高霜冻灾害的监测和危害评估水平。

霜冻灾害防御作为世界性技术难题已经被人们进行了很长时间的研究，并且也采取了许多成功有效的防御措施。但这些研究大多是针对农作物和经济林木，已有的霜冻防御措施也主要被应用在农业和经济林木区的苗圃地。而对用材林和天然林的研究很少，今后应加强这方面的研究。应考虑将物理与生物防霜方法相结合，物理防霜方法通过建防护林和采取合适的采伐措施，来改善林内地表的辐射平衡;而生物措施则通过生物技术手段来增强林木的耐冻性。结合霜冻灾害的监测和危害评估，对这些防霜措施的防霜效果进行定量评估。

近20年来，分子生物学的迅猛发展，对于揭示植物抗寒机理和提高抗寒力方面起了重要的作用，有关林木的抗寒研究也已逐渐深入到基因工程领域。目前虽然克隆了一些植物抗寒基因并通过基因工程手段使部分植物的抗寒性有所提高，但对于植物的低温应答和抗寒分子机制尚不清楚，尤其是冷信号是如何传递的，转录因子又是如何调控各种抗寒基因的表达，各种抗寒基因又是如何发挥抗寒活性的等问题尚需深入研究。但运用分子生物学技术，加强林木抗寒性分子机理研究来提高林木抗寒力是防止林木霜冻害的一条有效途径，也将是今后重要的研究方向。

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