山核桃属植物种子多苗现象初探

吕芳德，和红晓，仝奇峰，匡 青

（1.中南林业科技大学，湖南 长沙 410004；2.湘西自治州林业局，湖南 吉首 416000；3.湘西自治州林业科学研究所，湖南 吉首 416000）

有些植物的种子有2个或2个以上的胚，称多胚现象[1]。由1粒多胚种子可以同时萌发出2株或2株以上的幼苗，这种一籽多苗称之为多胚苗[2]。柑桔、兰科植物、芒果、水稻、咖啡、草地早熟禾、马拉巴栗等植物种子均有多胚现象存在[3-5]。但是，目前关于山核桃属植物种子多苗现象的研究，除了吕芳德等在山核桃属植物研究进展以及山核桃属植物种子活力测定中提到山核桃属植物中的湖南山核桃和浙江山核桃具有多苗现象外[6]，尚未见其它关于此方面的报道。

笔者在生产实践和试验过程中发现，山核桃属植物种子的多苗现象存在显著差异，湖南山核桃种子的多苗现象较为普遍，在试验过程中无单苗出现，一般有2～8颗苗；而同属的美国山核桃种子，试验过程中没有多苗出现；同属的浙江山核桃种子也存在多苗现象，但大部分种子仍是只出1颗苗，也有2～3苗现象出现。为什么同属种子的多苗现象会存在如此大的差异？造成这种差异的原因何在? 为了探讨此问题，笔者分别以湖南山核桃、美国山核桃和浙江山核桃为试材，统计分析种子多苗现象出现的比率，旨在为生产实践提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

湖南山核桃和美国山核桃种子均采自湖南靖州，浙江山核桃种子采自湖南靖州和浙江。将从试验地采回的种子放在0～5 ℃的冰箱中冷藏，备用。

1.2 试验方法

分别在贮藏 0、10、20、30、60、90、120、360 d后，将在冰箱中冷藏的种子按GB2772-1999中规定的标准做发芽试验。每个样品各取50粒种子，在室温下以珍珠岩或河沙做发芽试验，重复3次。自第1粒种子发芽时起，每2 d观测1次发芽种子数目，在大部分种子发芽后，3 d无种子发芽为止，每次发芽试验结束时，统计各个发芽试验样品中出现多苗现象的种子数目，计算种子多苗现象出现的比率。

2 结果与分析

早在1719年著名的植物学家Leeuwenhok在对柑桔属植物种子形态学的观察中发现了多胚现象[7]，至今在许多植物中观察到了多胚和多胚苗现象。笔者在山核桃属植物种子的发芽试验过程中发现湖南山核桃和浙江山核桃种子均存在多苗现象（见图1、图2），尤其是湖南山核桃种子的多苗现象最为普遍，试验过程中没有发现单苗现象。同属的美国山核桃（马园1号和马园2号）种子中却没有发现多苗现象，但这种多苗现象是否属于多胚苗以及多胚苗现象产生机理还有待进一步研究确认。笔者对发芽试验过程中出现的多苗进行了统计，结果见表1。

图1 湖南山核桃多苗现象Fig.1 Multi-seedling phenomenon of C. hunanensis seed

图2 浙江山核桃多苗现象Fig.2 Multi-seedling phenomenon of C. cathayensis seed

由表1可知：湖南山核桃种子的多苗现象比较普遍，以2苗和3苗最多，其次是3苗、4苗和5苗，也有多于5苗的种子。其中2苗占35.83%，3苗占29.79%，4苗占24.88%，5苗占8.87%，而5苗以上种子仅占0.63%。相比之下，浙江山核桃虽然也有多苗现象，有2苗和3苗现象出现，但是大部分种子还是单苗。而且，不同地方采集的种子，种子的多苗现象出现比率也不相同。在湖南靖县采集的种子，种子中单苗比率占发芽种子总数的61.18%，而2苗比率占发芽种子总数的36.74%，3苗占发芽种子总数的2.08%。而在浙江山核桃的原产地（浙江临安）采集的种子，在试验过程中未发现3苗现象，仅观察到有单苗和2苗，且2苗所占比率小于湖南靖县采集的种子，2苗占发芽种子总数的29.70%，单苗占发芽种子总数的70.30%。

表1 山核桃属植物种子多苗情况Table 1 Multi-seedlings status of seeds in Carya Nutt species 粒

3 结论与讨论

（1）湖南山核桃和浙江山核桃种子均存在多苗现象，而美国山核桃种子中未发现有多苗现象出现。湖南山核桃种子的多苗现象比较普遍，以2～4苗居多，也有5～8苗的现象，所有的种子均是多苗，多苗比率占发芽种子总数的100%。而浙江山核桃种子以单苗居多，也有2苗和3苗现象出现，但其出现比率仅占全部发芽种子的1/3；3苗出现比率更小，仅在怀化靖县采集的种子中发现有3苗现象，占2.08%。而在浙江山核桃的原产地（浙江临安）采集的种子中无3苗现象，仅有单苗和2苗，且2苗所占比率也较小。笔者推测，因在怀化靖县采集种子的种源地属于湖南山核桃和浙江山核桃混交林，虽然浙江山核桃是雌雄同株异花植物，在授粉过程中因外界因素的影响，不可避免有湖南山核桃和浙江山核桃杂交现象出现，可能是杂交影响了浙江山核桃种子多苗现象出现的比率，从而增加了浙江山核桃的多苗性。但是，到目前为止尚无因杂交而增加植物的多苗性方面的报道，这种推测是否成立还有待进一步的研究。

（2）有较少多苗现象的浙江山核桃种子较耐贮藏；多苗现象比较普遍的湖南山核桃种子特别不耐贮藏[8-9]，在室温条件下贮藏10 d后大部分种子丧失了活力，要求随采随播；而没有多苗现象的美国山核桃种子能较长时间的贮藏，种子活力的差异是否与种子的多苗现象之间存在某种相关性，有待进一步探讨。

（3）罗大刚指出，玉米双苗有异位双胚双苗、大小胚双胚双苗、同轴胚同芽鞘和不同芽鞘双苗等几种类型，每种类型具有其特殊的遗传基础和遗传规律，如果双胚属于来源于合子胚与不定胚同时发育成熟的2个胚，那么这种特性在无融合生殖研究中具有极其重要的意义；如果双胚属来源于双胚囊的假双胚或合子胚裂生形成，那么在双茎栽培上是具有其特殊意义的；如果双胚中比正常胚小得多的胚来源于助细胞，那么在无融合生殖研究和通过单倍体培育二倍体纯系育种上均具有重要的意义；而同轴胚同芽鞘和不同芽鞘双苗由于实际上是来源于同一个胚，其意义可能仅用于双茎栽培上[10]。而湖南山核桃和浙江山核桃中的多苗现象是属于多胚多苗或者是同轴胚同芽鞘和不同芽鞘多苗，以及其在遗传和生产栽培上具有的重要意义，还有待进一步研究。

参考文献：

[1]杨世杰. 植物生物学[M]. 北京: 科学出版社,2002.

[2]黄群策,孙敬三. 被子植物多胚苗的研究进展[J]. 植物学通报,1998,15(2): 1－7.

[3]王巨媛,翟 胜,冯 辉. 韭菜多胚苗发生频率及其类型的划分[J]. 种子,2005,24(10): 32－35.

[4]王守生. 双胚及三子叶茶树种子[J]. 茶业通报,2005,27(2):61.

[5]母锡金,蔡 雪,孙德兰,等. 被子植物的无融合生殖和它的应用前景[J]. 作物学报,2001,27(5): 590－597.

[6]吕芳德,黄 菁. 山核桃属植物研究进展[J]. 经济林研究,2006,11(2): 43－47.

[7]黄群策. 禾本科植物无融合生殖的研究进展[J]. 武汉植物学研究,1999,17(S1): 39－44.

[8]和红晓. 山核桃属植物种子生活力与多苗现象研究[D]. 长沙:中南林业科技大学,2007.

[9]吕芳德,和红晓. 山核桃属植物种子活力的测定[J]. 经济林研究,2006,24(3): 11－14.

[10]罗大刚. 玉米双苗现象的分类及遗传观察[J]. 绵阳农专学报,1994,11(1): 28－31.