籽粒淀粉合成酶与淀粉合成关系的研究进展

王自布， 黄燕芬， 吴坤， 任翠娟， 姜金仲

贵州师范学院，贵州省生物资源开发利用特色重点实验室，贵阳550018

籽粒淀粉合成酶与淀粉合成关系的研究进展

王自布， 黄燕芬， 吴坤， 任翠娟， 姜金仲∗

贵州师范学院，贵州省生物资源开发利用特色重点实验室，贵阳550018

淀粉的生物合成是一个复杂的生化过程，涉及一系列酶参与其中。本文综述了淀粉合成过程中淀粉合成酶（SSS）、淀粉分支酶（SBE）、淀粉去分支酶（DBE）及其同工酶在淀粉合成过程的功能，及与淀粉合成关系的研究进展，并针对淀粉合成途径研究中复杂的生化反应和研究热点进行了展望。

小麦籽粒；淀粉；淀粉合成酶

植物的籽粒是储藏器官，由于没有叶绿体存在，不能进行光合作用，因此其能量需要通过叶片进行光合作用来提供，叶片通过卡尔文循环固定CO2，在造粉体中合成淀粉，并通过一系列运输途径到达储藏器官，以淀粉形式储存能量。淀粉的合成过程需要一系列酶的催化作用［1］。从蔗糖形成淀粉是比较复杂的一系列过程：蔗糖分子在蔗糖合成酶的作用下，可分解为果糖和UDP⁃葡萄糖，UDP⁃葡萄糖进而形成6⁃磷酸葡萄糖（G⁃6P）或1⁃磷酸葡萄糖（G⁃1P）；G⁃1P进入质体后在腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）的作用下合成ADP⁃葡萄糖，并转运至质体中，由淀粉分支酶（starch branching enzyme，SBE）、可溶性淀粉合成酶（souluble starch synthase，SSS）和淀粉去分支酶（strarch debranching enzyme，DBE）负责支链淀粉的合成；直链淀粉的合成由颗粒结合型淀粉合成酶（granule bound starch synthase，GBSS）负责［2］。与淀粉合成相关的每一种酶又分别有不同的同工酶存在，在淀粉合成过程中的作用均不同。本文针对SSS、SBEs和DBE这三种酶及其同工酶在淀粉合成中的作用进行综述，为淀粉生物合成的复杂途径研究提供参考。

1 淀粉合成酶及其在淀粉合成中的功能

淀粉合成酶（starch synthase；EC2．4．1．21，EC2．4．1．242）主要负责延伸支链淀粉和直链淀粉的葡萄糖链，通过转移ADP葡萄糖的糖基到α⁃1，4葡萄糖的非还原性末端来延长α⁃1，4葡萄糖的多聚体。在谷物胚乳中已鉴定出5类淀粉合成酶：GBSS、SSⅠ、SSⅡ、SSⅢ和SSⅣ［3］，GBSS为颗粒结合淀粉合成酶，其余四种为可溶性淀粉合成酶。原核生物的糖原合成酶（EC2．4．1．11；GS）与高等植物中的淀粉合成酶一样，通过腺苷二磷酸葡萄糖途径来合成糖原。不同物种中的不同淀粉合成酶还具有不同的同工酶形式，如水稻的SSⅡ包含有三个成员［4］。在单细胞绿藻中已经出现了高等植物中的淀粉合成酶［5］，说明上述5类淀粉合成酶在亚型进化上要早于高等植物。

1．1 颗粒结合型淀粉合成酶（GBSS）

颗粒结合型淀粉合成酶（GBSS）主要与直链淀粉的合成相关［6］。GBSS通过与淀粉粒特异性的结合，形成无分支的线形葡聚糖淀粉链。GBSS具有GBSSⅠ和GBSSⅡ两个同工酶，两者的氨基酸同源性在60%以上。通常情况下，GBSSⅠ主要存在于胚乳等贮藏器官中，而GBSSⅡ主要存在于非贮藏器官中。非贮藏器官包括植物的果皮、叶片、茎和根等，其中的淀粉粒与贮藏器官中的淀粉粒的生理生化特性有所不同。如在小麦中，GBSS基因主要在胚乳和种皮中特异性表达，种皮中的GBSSⅡ活性显著高于胚乳中的GBSSⅠ活性，两种同工酶的分子量也不同，种皮中GBSSⅡ分子量约59 kDa，而GBSSⅠ的分子量约61 kDa［6］。

现在普遍认为颗粒结合型淀粉合成酶是单独负责直链淀粉的合成的，在马铃薯微管中通过反义RNA技术降低GBSS的活性，结果证实淀粉中的直连淀粉含量也随之降低［7］。最新研究发现颗粒结合型淀粉酶不仅对直链淀粉的合成有影响，对支链淀粉的合成也有一定的影响。Eric等［7］研究了大麦GBSSⅠ的多态性，发现GBSSⅠ既与籽粒淀粉直链淀粉浓度相关，也与支链淀粉的链长相关。而对衣藻属在Chlamydomonas株系的STA2位点进行突变后，长链支链淀粉的一小部分也随之缺失［8］。因此，GBSSⅠ可能还与支链淀粉粒内部链长的延伸相关，但机理尚不清楚。

目前，已分离鉴定了编码GBSS的同源基因，通过QTLs分析证实了GBSS在直链淀粉合成中的作用，GBSS缺失突变体库也已经建立，并发现GBSS编码基因所在的小麦4A染色体的缺失对面条的品质有很重要的影响［9］。小麦中存在3个GBSS同源性基因，存在功能冗余，单一基因的缺失对于直链淀粉含量的影响很小（1%～2%），但面粉品质与直链淀粉含量之间的关系尚不明确。小麦GBSS编码基因剂量对于淀粉特性的影响已较为深入。通过完整的一系列8个可能的纯合基因型在野生型和3个缺乏GBSS的株系之间相互杂交，野生型中（A、B、D）直链淀粉含量为28%，仅含有单独一个基因组系的直链淀粉含量为26%，含有A、B、D中任两个基因组的直链淀粉含量大概是22%［10］。RVA粘度峰值和崩解峰值与直链淀粉含量呈负相关，并且随着GBSS的无效等位基因的增加而增加。RVA的最小粘度值、最终粘度值和消减值与直链淀粉含量成正相关，而且与GBSS的无效等位基因数量的成负相关。其他实验发现对于GBSS的这8个基因型对颗粒的形态无明显影响［10］。

1．2 可溶性淀粉合成酶（SSS）

可溶性淀粉合成酶（SSS）主要参与直链淀粉中分支链的合成。SSS具有许多同工酶形式，通常为SSⅠ、SSⅡa、SSⅡb或者SSⅠ、SSⅡ、SSⅢ三种，还有SSⅣ的存在。小麦中SSS的存在形式是SSⅡa［3］，主要存在于小麦淀粉粒内。Shimbata等［11］发现在缺失小麦籽粒蛋白的小麦系中缺乏SSⅡa基因，其直链淀粉含量升高，达到31%～37%，直链淀粉增加了6～10个聚合度而直链淀粉则降低了11～25个聚合度，使淀粉颗粒的形态学和结晶度都发生了变化，淀粉的粘着性升高［12］。在水稻中负责延长糖链的SSⅡa活性也影响α⁃葡萄糖的可溶性和结晶度，水稻中SSⅡa的缺失会显著增加胚乳中直链淀粉的含量，不过其作用机理还不清楚［13］。

不同SSS亚型的活性相互调节会影响淀粉粒的结构［14］。SSⅠ延伸短链，SSⅡ 是媒介物，而SSⅢ（可能还有GBSSⅠ）延长支链淀粉的长链，只有GBSSⅠ是产生直链淀粉的时候必须的，并且在淀粉粒的结构形态方面也起到很重要的作用［15］。SSⅣ主要作用于淀粉粒形成初期，可能也涉及到合成短的糖链。SSS各亚型在质体内部的位置也不尽相同［14］。SSⅠ与SSⅡ分布在基质和颗粒之间，SSⅢ 和 SSⅣ则完全被排除在基质外［16］。SSS活性在不同区域通过其底物划分，并与其他淀粉合成酶之间互作，最终影响淀粉颗粒的结构。

普遍认为在质体内淀粉粒表面的可溶性支链淀粉部分是由淀粉合成酶以及分支酶共同合成的复杂有机物。在大部分研究中，通过阴离子交换色谱可将SSS至少被分为两部分，大多数情况下，SSS不同基因产物的数量以及它们对可溶性酶活的相关贡献尚不清楚［17］。通过比较大豆胚芽与马铃薯维管中的淀粉合成过程，SSS的活性蛋白已经被详细定位，并可通过氨基酸序列、分子量、抗原特性等区分不同的SSS活性贡献［18］。大豆胚芽与马铃薯维管中都含有SSS。SSⅡ对胚芽中可溶性淀粉合成的贡献超过60%，但在维管中最大贡献率只占据15%，SSⅢ反而占据80%的贡献率，SSⅡ 亚基的氨基酸序列与 SSⅢ 完全不同［18］。淀粉粒表面的可溶性复合物是和SSⅠ存在一定的关系，SSⅠ酶活性和淀粉粒的结合强弱是由SSⅡa糖链的亲和性大小来决定的［19］。

很大程度上，相对支链淀粉合成来说，SSS各亚基的功能还不是很清楚。对大豆和衣藻突变系的研究［20］表明：大豆在RUG5位点的突变体降低了SSⅡ的活性，基因图谱实验证实编码SSⅡ的基因位于RUG5位点处。突变体对胚芽淀粉的影响非常显著，胚芽淀粉粒表面发育畸形，且支链淀粉链的长度分布与野生型的淀粉不同。与野生型胚芽中的支链淀粉相比，存在很多短链（低于15个葡萄糖单位），几乎很少存在15～45个葡萄糖单位的链。可见，SSⅡ可能特异性地负责短链的延伸。然而在马铃薯微管淀粉合成的研究中，SSⅡ的活性并未因为反义RNA的干扰而降低活性［22］。SSⅢ活性的降低导致了80%的可溶性酶活性损失，并引起淀粉粒的深裂缝，不过并没有像RUG5突变体那样影响支链淀粉的结构［23］。这些研究结果说明，不同器官之间，淀粉合成酶各亚基在对支链淀粉合成贡献度有着质和量上的差异，尚不能构建出一个SSS亚基与支链淀粉合成特异性的普适模型。

2 淀粉分支酶（SBE）及其在淀粉合成中的功能

淀粉分支酶（SBE）是一种具有双重催化作用的酶，一方面它能切开α⁃1，4糖苷键连接的葡聚糖（包括直链淀粉或支链淀粉的直链区），另一方面它又能把切下的短链通过α⁃1，6糖苷键连接于受体链上。该催化反应不仅产生分支，而且非还原性末端还能使α⁃1，4葡聚糖链进一步延伸［24］。SBE可以催化形成支链淀粉中α⁃1，6连接键，在决定支链淀粉的结构方面非常重要。

2．1 淀粉分支酶的类型

植物器官通常含有两种SBE亚型，不同的植物中，对SBE亚型的命名是不同的，在谷物作物中如玉米、水稻、小麦等常用BEⅠ和BEⅡ来命名，而在豌豆、马铃薯等中用B（BEⅠ）和A（BEⅡ）来进行命名。这些不同形式的SBE亚型以不同的频率产生不同长度的链或者是分支点，成为形成支链淀粉簇结构的基础。在豌豆植株体内，亚型A（BEⅡ）优先使支链淀粉分支，亚型B（BEⅠ）优先使直连淀粉分支［25］。用直链淀粉作为底物，亚型B（BEⅠ）比亚型A（BEⅡ）优先转移链长。亚型A（BEⅡ）和B（BEⅠ）在属性方面的之间差异让人们认为亚型B（BEⅠ）在体内参与长链的合成以及产生分散簇的中间链长，然而亚型A（BEⅡ）只参与簇内短链的合成。

一些禾本科植物中BEⅡ又分为BEⅡa和BEⅡb，如玉米。小麦中BEⅡ基因家族还没有被详细的定义，但是BEⅡ基因的cDNA已经见报道，研究发现其具有与胚乳表达相关的BEⅡ基因具有相同的N端。大麦中表达胚乳可溶性蛋白的BEⅠ、BEⅡa和BEⅡb已经纯化出，并且其cDNA与BEⅡa和BEⅡb基因组的部分序列也已经被克隆［26］，二者的同源性在85%左右。

2．2 淀粉分支酶的功能

BE与淀粉组分之间的关系密切，在单子叶植物中，它的突变可以导致产生高直链淀粉含量的品种。无论是在水稻或是大麦中都有因为缺失BEⅡa和BEⅡb的高直链淀粉含量的表型，而在水稻中有证据显示BEⅡ 的活性是减弱的；在玉米中，进一步确定了因为BEⅡb基因的缺失导致的突变体与高直链淀粉表型有关［27］。通过RNAi技术在马铃薯微管中干扰BEⅡ基因，发现淀粉的特性被改变，但是其总的结构特性例如直链淀粉含量并没有变化［28］。类似的实验在小麦中对BEⅡ的活性影响不大，但是对淀粉的结构影响比较大。

在单子叶植物中发现的三种分支酶的亚型BEⅠ、BEⅡa和BEⅡb对淀粉组分含量及结构都有一定的影响。在玉米、水稻和豌豆中，抑制BEⅡb可导致直链淀粉不断延伸直至具有很高直链淀粉含量的类型，相反抑制BEⅠ和BEⅡa对直链淀粉含量没有影响［29］。小麦的BEⅡa与BEⅡb基因已经被定位于第2条染色体的长臂上［30］。Regina等［30］发现小麦BEⅡa基因位通常位于不同谷物中的对应同一染色体上，而BEⅡb基因则没有这种同一性的位置。小麦的胚乳中可溶性的部分主要的亚型是以BEⅡa存在的，而玉米和水稻胚乳中是涉及支链淀粉合成的主要亚型是SBEⅡb。面包小麦胚乳中BEⅡa和BEⅡb功能已经用RNA干扰技术进行了鉴定。与其他谷物相比，BEⅡb的沉默对直链淀粉含量和淀粉粒的形状都没有影响；然而却导致了直连淀粉含量的增加以及籽粒结构的改变。

现在针对小麦淀粉组分的研究很多，多集中在高直链淀粉的面粉生产上，这主要是因为直链淀粉含量对抗性淀粉的形成具有显著影响，直链淀粉含量与抗性淀粉产率明显呈正相关［31］，而抗性淀粉主要是对人类的健康非常有利。抗性淀粉在胃部和小肠中不容易消化，作为一种大肠中微生物发酵的底物，最终的产物是氢、二氧化碳、甲烷和短链的脂肪酸［32］。营养学家们认为抗性淀粉与小肠中的饮食性纤维的功能有些类似，能降低患盲肠癌、糖尿病、肥胖和骨质松症的风险［32］。最近的研究表明采用高直链淀粉的面粉与常规的面粉混合制作面包，这样既可以满足面包的品质而且也含有高的抗性淀粉［33］。意大利面或者是那些用包含很高直链淀粉含量的粗面粉制作的面团还具有很好的烹调坚度，也可以满足消费者的选择偏好［34］。在目前的研究中，还采用转基因的方法被用来提高硬粒小麦种子中直链淀粉含量［35］。

3 淀粉去分支酶（DBE）及其在淀粉合成中的功能

淀粉去分支酶（DBE）能特异性地水解淀粉中的α（1，6）⁃糖苷键，属于淀粉水解酶家族。此酶的功能为调节分支以及维护支链淀粉的晶体结构的形成［36］。淀粉去分支酶有两种类型：限制糊精酶（PUL，EC：3．2．1．41）和异淀粉酶（ISA，EC：3．2．1．68），其中ISA中的3个亚基类型以及PUL中的一个亚基类型存在于谷物中，而且ISA2在葡萄糖去分支和淀粉粒的形成中起着至关重要的作用，而PUL的作用则相对较弱［37］。

DBE也参与淀粉合成。研究发现，玉米中SUⅠ位点的突变和水稻中SUGARY位点的突变可以明显降低胚乳淀粉的含量，部分淀粉被替换为可溶性的高度分支的葡萄糖，即糖原。另外，在水稻和玉米两个物种内DBE缺失都降低了去分支的活性，即支链淀粉的水解作用［38］。这说明正常的支链淀粉的分支都是由SBE和DBE两种酶共同作用的结果，而糖原则被认为是SBE独自的产物或者DBE活性减低的产物［38］。水稻的突变图谱定位与玉米淀粉分支酶基因SUⅠ的突变类似，两种淀粉分支酶ISO和PUL的表达受到抑制［39］。有证据表明，水稻的ISO基因以混合物形式存在，由多个亚基组成，并且SUGARY位点突变的效果可能受这种混合亚基的分部调节。在玉米中也发现这种混合物的存在，大小大约是400kDa，也存在一种300kDa大小的混合物，只包含ISO⁃1，不包含ISO⁃2［40］。

高等植物中DBE具有复杂性，目前已鉴定出大量的DBE亚型。随着DBE缺失突变体的发现，Ball等［41］提出了DBE的修剪模型，SSS、SBE和DBE这三种酶相互协作反应形成支链淀粉。首先SSS在淀粉颗粒表面以短糖链为底物进行延伸，当糖链延伸到一定长度后SBE才起作用，形成分支链，然后DBE剪掉位置不对的分支链。当分支链达到适当的长度，可以再次作为SSS的底物。这样一轮循环结束后，淀粉颗粒向前延伸了一轮，并且为下一轮循环做好了准备［42］。这个模型还可以用于解释支链淀粉被包装成颗粒的过程。

分支酶在淀粉合成中的重要性在玉米，衣藻和拟南芥［43］等的突变体中都已经得到了印证。然而淀粉分支酶在淀粉合成中的作用仍然不清楚，继而Myers等［44］提出了复合型假说。该假说提出淀粉去分支酶的主要功能是对淀粉分支酶的结构进行修剪，把不规则的淀粉分支进行梳理，最终形成比较规则的薄片的晶体结构。Zeeman等［43］则假设颗粒淀粉的沉积或者抑制是由于这些突变体缺乏淀粉去分支酶导致的。DBE的在淀粉合成过程中的作用还需要更深入的研究。

4 展望

淀粉的生物合成是一个复杂的生化过程，涉及到一系列的酶参与其中，包括SSS、SBE和DBE等，不同的酶均有同工酶的存在，而且这些酶的功能也不尽相同，虽然它们之间的关系已有一些报道，但是在淀粉合成途径中相互作用的机制尚不清楚，比如：在缺失了SSⅡa的突变体中，GBSSⅠ活性会提高并能显著增加胚乳中直链淀粉的含量，其原因尚无定论［45］，SSⅡa和GBSSⅠ之间在淀粉合成中的关联，以及二者如何影响直链淀粉的形成等都是值得探讨的问题。

淀粉代谢途径研究一直受到广泛关注，现已明确了其中涉及到的酶和基因，但对淀粉代谢的信号转导和调节机制还需进一步研究［46］。最新研究显示，淀粉合成的调节响应也受到环境代谢信号的影响，如可逆的蛋白质磷酸化以及蛋白质复合物的形成等都与植物中淀粉代谢相关。加强信号转导在调控淀粉合成等方面的研究，特别是针对作物的产量与品质提升的研，将对作物改良发挥重要作用。

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Progress on Correlation Between Starch Synthase and Starch Synthesis in the Grain

WANG Zi⁃bu，HUANG Yan⁃fen，WU Kun，REN Cui⁃juan，JIANG Jin⁃zhong∗
Guizhou Normal College，Key Laboratory of Biological Resources Development and Utilization in Guizhou Province，GuiYang 550018，China

Starch biosynthesis is a complex biochemical process that involves in a series of enzymes reaction．This paper reviews the function of starch synthase（SSS），starch branching enzymes（SBE），starch debranching enzymes（DBE）and their isoenzymes in the process of starch synthesis，and discusses the relationship between starch synthase and starch synthesis pathway in the grain，then prospects the research focus on the studies of complex biochemical reactions in starch synthesis pathway．

grain；starch；starch synthase

10．3969／j．issn．2095⁃2341．2013．05．05

2013⁃04⁃13；接受日期：2013⁃08⁃29

教育部生物资源专业综合改革试点项目（2012287）；贵州省重点支持学科建设项目（2011231）；贵州省师范学院博士启动基金项目（12BS028）资助。

王自布，副教授，博士，研究方向为植物资源开发。E⁃mail：xjshz＿2008＠sina．com。∗通信作者：姜金仲，教授，主要从事植物种质资源开发利用研究。E⁃mail：jjz9911＠163．com