田间植物对捕食螨的影响Ⅱ:地面覆盖物的影响

张 贝，郑薇薇，张宏宇

(华中农业大学植物科学技术学院 城市与园艺昆虫研究所，武汉 430070)

捕食螨属于节肢动物门、蛛形纲、寄螨总目、中气门目，不但捕食叶螨、瘿螨、细须螨和跗线螨等害螨，而且还捕食蓟马、介壳虫等小型昆虫及它们的卵和若虫，是重要的生物防治因子。化学农药的大量使用，不仅对产品和环境造成污染，而且引发害虫产生抗药性，使得害虫再猖撅、再发生越来越严重。叶螨所以猖獗成为植物一大害虫，主要应归因于杀虫剂杀伤了它们的天敌，其中捕食螨占很大比重(王珂，2009)。20世纪50年代以来才认识到捕食螨的潜力，并逐渐引起人们的注意，捕食螨才被公认为农业系统中的一种高效的生物防治因子(Gersor and Smiley，1996)。

果园生草栽培是在果树行间或全园种植草本植物作为土壤覆盖的一种生态果园培育模式(Bowen and Freyman，1995;郝淑英等，2004;王齐瑞和谭晓风，2005)。生草栽培有着重要的生理生态作用，可以改善果园的生态环境，提高土壤的水土保持能力，增加土壤有机质的含量，改善土壤理化性状，提高果实品质和产量等等(Merwin and Stiles，1994;王卿和于新智，1994;刘蝴蝶等，2003)。且生草栽培后，形成一个相对比较稳定的复合系统，系统内的生物群落构成发生了相应的改变，增加植物害虫的天敌数量，减少植物病虫害(Norris，1986;Thomas et al.，1999;邓丰产，2003)。自从20世纪80年代初开始研究地面覆盖物对天敌的影响起，目前国内外学者都普遍重视地面覆盖物对保护捕食螨及保护作物本身的作用。本文主要对果园生草对捕食螨的影响进行综述。

1 地面覆盖物对捕食螨的影响

1.1 对捕食螨有影响的生草种类

在生物防治越来越受重视的今天，研究地面覆盖物对捕食螨的影响也愈发重要。我国麦秀慧等从1984年开始对桔园间种藿香蓟Ageratum conyzoides 对捕食螨的影响进行了研究(麦秀慧等，1984)。自从严毓骅和段建军(1986)提出了利用植被多样化协调治理果树害螨以来，采用间作措施来保护捕食螨并对害螨进行综合防治，已成为我国当前研究的热点之一。

国内外学者对不同生草种类对捕食螨的影响也有一定研究，概括来讲，对捕食螨生长繁殖有积极影响的生草主要为豆科和禾本科一年生或多年生草本，如豆科生草有紫穗槐、光叶紫花苕子、紫云英、豌豆、蚕豆、印度豇豆、三叶草、白三叶草、白香草木樨、紫花苜蓿、毛叶苕子、圆叶决明等，禾本科生草有黑麦草、马唐草、百喜草、伏生臂形草、信号草、狼尾草、刚果臂形草、糖蜜草，天竺草等(Collins et al.，2003;Antonio et al.，2009;Aguilar et al.，2011)。此外，菊科一年生草本藿香蓟、唇形科白苏和夏至草、十字花科肥田萝卜以及某些野生杂草也有利于捕食螨的生长繁殖(黄明度，1979;唐业昌，1989;Kong et al.，2004;王春梅和王红，2008)。

一般来讲无宿根性，对作物影响不大，易为化学除草剂杀死的杂草均可用作生草栽培。如艾蒿、三叶草、狗尾草、酢浆草、空心莲子草和宽叶雀稗等(Liang and Huang，1994;Agrawal，2000;陈河龙等，2009)。而那些深根性恶性杂草，如芦苇、和香附子等，必须铲除，或用除草剂根除(李会科等，2004;蒋光毅等，2004)。

1.2 地面覆盖物有利于捕食螨的生长繁殖

天敌在非单一作物的农业生态系统中可以更好起到其生物防治的作用(Landis et al.，2000;Aguilar et al.，2008)，大多数学者是从地面覆盖物对捕食螨在生物学、形态学和防治害虫效果等方面的影响进行研究的(Andow，1991;Ponti et al.，2007;Fielder et al.，2008)。Aguilar 等(2011)在西班牙的四个不同地方的橘园研究地面覆盖物对捕食螨的影响结果显示，在没有间种生草、当地野生杂草和间种禾本科生草高羊茅三个处理中，间种高羊茅组果树上的捕食螨种类和数量最多且害螨种群数量最少。麦秀慧等研究报道，在柑橘园或茄园种植藿香蓟可明显增加天敌纽氏钝绥螨Neoseiulus newsami、江原钝绥螨Amblyseius eharai、尼氏真绥螨Euseius nicholsi 等捕食螨的种群数量(麦秀慧等，1984;周程爱等，1994)。李国怀(1996)桔园套种霍香蓟后，天敌数量比对照增加130.2%，苹果和紫花苜蓿间作，节肢动物丰富度、多样性指数和均匀性指数明显大于清耕对照，天敌数量提高了200%(王大平，2000;孔建等，2001;冯明祥等，2003)。在栗园种植黑麦草可保护栗钝绥螨Amblyseius castaneae，其种群密度明显高于清耕处理区(卢向阳等，2008)。综合现有的研究报道，合理的间种生草有利于捕食螨的生长繁殖，提高捕食螨控制害虫的效能。除了陈李林等(2011)报道，与除杂草对照相比，留养杂草显著降低了茶园茶冠层捕食螨的个体数外，其他研究报道均是地面覆盖物有利于捕食螨的生长繁殖。

1.3 地面覆盖物有利于害虫综合防治

地面覆盖物不仅有利于增加捕食螨等天敌的种群数量，而且可以提高益害比例，增强天敌防治害虫的作用(冯明祥等，2002;Gurr et al.，2003;Hardman，2005)。周程爱等(1994)从1987年4月至1988年3月12次调查结果显示，桔园间种藿香蓟的生草综合防治区柑橘全爪螨每百叶为251.42头，仅为常规化学防治区的23.2%，其益害比为1∶8.62，是常规化学防治区的3.1倍。这说明，桔园间种霍香蓟，能提高桔园益害比例，增加寄生性天敌从而有利于害虫防治的作用。卢向阳等(2008)报道，栗园间种黑麦草与清耕对照的益害比例分别是1∶8.9和1∶144.9，明显提高了益害比例，更利于害虫控制。

2 地面覆盖物影响捕食螨的原因

2.1 提供稳定良好的生态环境

国外学者在生草果园天敌种类、数量方面的研究结果表明生草增加了果园的生物多样性，增加了天敌数量(Corbett and Rosenheim，1996;Tsitsilas et al.，2006;Nash et al.，2008;Thomson and Hoffmann，2009)。Wyss(1996)研究报道，苹果园内行间生草带蚜虫天敌数量明显增加，而蚜虫的数量与无草带和使用杀虫剂6～8次的对照区无明显差异。陈李林、林胜等(2011)研究报道，茶园间作百喜草和圆叶决明显著增加了茶园螨类群落多样性和茶冠层和凋落层捕食螨的物种丰富度(S)、有效多样性指数(eH)、个体数(N)和绝对丰度(n)，而茶冠层植食螨和腐食螨及凋落层腐食螨的所有群落指标在不同处理茶园间均无显著差异。谢秀挺(2002)等在脐橙园生草栽培中测定，从1998～2000年的调查结果来看，生草栽培脐橙园内各种寄生蜂、捕食螨、草蛉等天敌数量是清耕园的4～5倍，且天敌的种群也更丰富。生态环境相对稳定，天敌种类及数量也越丰富，其病虫害的调控能力更强，可将病虫害为害控制在经济阀值以下，合理的生草栽培可增加群落多样性，提供稳定地生态环境。故培植良好的生态园是最经济的防控病虫害措施。

2.2 创造有利于捕食螨的田间小气候

李国怀(1996)研究柑橘园生草栽培在高温季节下的情况后发现，生草栽培能在一定程度上调节树冠层空气温湿度的作用，其中又以单栽百喜草效果最好。适宜钝绥螨繁殖的最适温度为23～26℃、相对湿度为80%～90%，而夏季高温干旱十分不利于捕食螨的生长繁殖(McMurtry and Croft，1997;Maeda and Hinomoto，2006)。麦秀慧等(1984)报道，柑橘园覆盖藿香蓟后，在夏季高温季节，可使柑橘树冠外围温度从40～45℃降至35℃以下，相对湿度也增加，这种小生境的改善，有利于钝绥螨种群的稳定和增长。卢向阳等(2008)报道，在栗园覆盖黑麦草，与对照区相比，黑麦草种植区夏季可降低树间气温2.5～3.8℃，提高相对湿度2.0%～5.3%，可显著改善田间小气候，创造不利于针叶小爪螨Oligonychus ununguis种群增长，而有利于其天敌栗钝绥螨种群增长的田间小气候。生草处理后所产生的这种小气候使得钝绥螨等天敌在盛夏能保持着较高的繁殖率，从而使钝绥螨种群不断增长。总之，生草栽培具有提高土壤的水土保持能力，增加土壤有机质的含量，改善土壤理化性状，改善果园的生态环境，缩小土壤温湿度季节和昼夜变化幅度。干旱条件下，果园生草栽培可以降低土壤温度和树冠层空气温度，提高土壤含水率和树冠层空气相对湿度。

2.3 提供捕食螨的交替食料和栖息场所

地面覆盖物可为捕食螨提供交替食料和栖息、产卵场所(Bird et al.，1992)。地面覆盖物的蜜露和花粉有利于捕食螨种群的增加(Smith，1960;Liang and Huang，1994:Colley and Luna，2000;Landis et al.，2000;Berndt and Wratten，2005;)。Kostiainen 等(1996)通过对将近200种花粉作为捕食螨的替代食物，进行了90 多次研究发现，不同的花粉对捕食螨的影响也不同。周程爱等(1994)报道，柑橘园间种藿香蓟后，于6月上旬开始陆续开花，其叶上7～10片均有钝绥螨分布，其中10月份虫口密度最高，每叶达0.08～1.55头。据室内鉴定，霍香蓟和桔树上捕食螨种类相同，主要有江原钝绥螨、尼氏钝绥螨等。7～8月的高温干旱季节，不利于柑橘全爪螨的生存和繁殖，当桔树上柑橘全爪螨被捕食至密度很低时，捕食螨可爬至藿香蓟上取食花粉及其叶上的啮虫，完成其个体发育并大量繁;10月起，桔树上柑橘全爪螨数量迅速增加，捕食螨从藿香蓟叶上沿与之相接触的桔叶爬至桔树上取食柑橘全爪螨Panonychus citri。陈李林等(2011)研究报道，茶园间种牧草后，为茶园捕食螨的繁衍和增殖提供了充足的蜜源植物、良好的替代食物、适宜的栖息环境，有利于发挥捕食螨对茶园有害生物的自然生态调控作用。Castagnoli 等(1991)的试验表明胡瓜钝绥螨取食栎属植物花粉时，死亡率为4.07%，雌成螨的产卵量为52.42 粒，而取食烟蓟马时，死亡率为22.66%，雌成螨的产卵量为29.23 粒，表明取食栎属植物花粉时其产卵量和存活率都优于烟蓟马Thrips tabaci。

2.4 提供捕食螨避难场所

严毓骅等(1988)在苹果园种植覆盖作物对于树上捕食性天敌群落的影响的研究中提到，当苹果树上喷洒农药时，地面覆盖物白花草木樨为捕食螨等天敌提供了暂时隐蔽的场所，尽管农药雾滴不可避免地要落到地面覆盖物上，但这种干扰毕竟是较小的。当药剂毒力消失后，在地面覆盖物上栖息的捕食螨又大量扩散到树上。Antonio(2009)对巴西6种生草伏生臂形草，信号草，刚果臂形草，糖蜜草，天竺草，狼尾草对捕食螨的影响进行研究，结果显示糖蜜草上的捕食螨的数量和种类是最多的。其研究的结果表明，间种生草在农业生态系统和牧场起着重要作用，是捕食螨的避难场所。所以在害虫综合防治中，当必须使用化学杀虫剂才能及时把害虫压低到经济为害水平以下时，地面覆盖物对于保持和补充作物上的捕食螨等天敌种群有着重要作用。

3 生草的选择原则

当地面覆盖物有害螨的寄主植物时，害螨种群数量就会很多(Meagher and Meyer，1990;Flexner et al.，1991;Alston，1994;Kim and Lee，2003)。害螨对果园间种的不同种类生草适应性不同(Aucejo et al.，2003)。所以务必选择较为合适的生草种类，才能较利于捕食螨的生长繁殖，达到较好的害虫防治效果。以下将总结归纳一般的生草选择原则。

3.1 对农作物根系无不利影响

生草栽培要考虑到其对水分养分的竞争，选择能尽量减少和作物竞争养分。一般草种根系发达，根密度高，与根密度相对低得多的作物相比，在水、养分竞争中总是处于优势地位，因此，应选择浅根系草种，如矮生或匍匐性的豆科植物。果树根系分布一般较深，以根系集中分布于地表10～15 cm 以内的生草最为适宜(陈圣林等，2004)。

3.2 不滋生病虫害，有利于保护病虫天敌

多年生禾本科生草不适合作为二斑叶螨的寄主(Flexner et al.，1991;Alston，1994)。国外学者对西班牙不同商业化橘园研究报道，与橘园间种其他生草相比，在橘园间种禾本科生草，捕食螨的猎物二斑叶螨Tetranychus urticae和柑橘全爪螨的种群数量是最低的(Aucejo et al.，2003;Abad－Moyano et al.，2008)。如果草种选择不当，会滋生果园病虫，加重果园病虫危害，如柑橘园种花生、甘薯等会加重线虫病发生，而种禾本科草则发病较少;又如种藿香蓟，因其花粉是柑橘全爪螨的天敌捕食螨的食料，所以有利于保护和促进捕食螨的繁殖，从而降低柑橘全爪螨的发生与危害。因此，应选择与果树无共同病虫害，最好是有利于保护果树害虫天敌的草种。也有研究表明，果园即使自然生草，由于其提供了害虫天敌的食料和栖息场所，也可以减轻多种害虫的危害。

3.3 对环境适应性强，容易栽培管理

草种对环境的适应能力是决定其栽培能否成功的关键。在众多的环境因子中，草种的耐荫性是需要特别注意的问题，因草种主要是栽培在果园树冠层下，遮荫高度达60%～80%;另外，一个优良的草种要在大范围推广应用，还必须对土坡酸碱度和土坡质地具有广泛的适应性(陈圣林等，2004)。

4 总结与展望

地面覆盖植被可保护捕食螨等天敌，目前国内外都很重视地面覆盖物对保护捕食螨等天敌的作用。很多地方的果农改变了原先完全铲除地面杂草的习惯，间作浅根系良性杂草，既可调节农田环境小气候，又为捕食螨提供多种花粉食料、栖息场所和避难场所，使捕食螨等天敌在农田生态环境内长期稳定的繁衍、扩散，更好的达到生物防治的效果。

综上所述，国内外关于地面覆盖物对捕食螨等天敌的影响研究，取得了一定成绩，为将来奠定了基础，有些方面研究不甚明确，如进一步明确地面覆盖物对捕食螨种群密度的影响原因;地面覆盖物对捕食螨影响的研究机理等。未来可多在以上几个方面加以研究，充分发挥捕食螨生物防治的作用。

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