无刺蜂的研究概况与展望

文家栋，王玉洁，高景林

(1.中国热带农业科学院环境与植物保护研究所/农业部儋州农业环境科学观测实验站，海南 儋州 571737;2.海南大学环境与植物保护学院，海口 570228)

1 前言

无刺蜂属膜翅目Hymenoptera、蜜蜂科Apidae、蜜蜂亚科 Apinae麦蜂族 Meliponini、无刺蜂属Trigona，是一种重要的热带和亚热带地区资源昆虫，在我国主要分布于云南和海南两地。国外对无刺蜂研究起步较早，从20世纪初至今，关于无刺蜂种类、分布、生物学特征、利用价值、饲养管理技术等都有较全面的研究。

我国从20世纪70年代开始对无刺蜂进行研究，研究机构主要限于云南、北京等地。目前国内对无刺蜂的研究方面主要集中在种类、分布、生物学特征和授粉方面的研究 (李耀泉，1981;李有泉等，1982，1998;匡邦郁和李有泉，1989;吴杰，2003;李继莲和吴杰，2006;匡邦郁和匡海鸥，2007)，其他方面的研究很少，而且主要针对个别种如黄纹无刺蜂Trigona venrralis Smith等，在对无刺蜂经济价值方面的研究和应用水平较低，所以无刺蜂的经济利用价值在我国有很大的发展空间，尤其是我国海南对无刺蜂的研究尚属空白。笔者通过综述国内外关于无刺蜂的研究领域和方向，希望从中可以对我国无刺蜂的研究提供一定帮助。

2 无刺蜂的种类及分布情况

全世界已知无刺蜂有500多种，主要分布在热带和亚热带地区如中国、尼泊尔、泰国、马来西亚、菲律宾、巴西、澳大利亚、墨西哥、美国等地 (Wille，1979)。我国发现并辨别的无刺蜂并不多，目前所发现的10种主要有:黄纹无刺蜂、顶无刺蜂T.terminate Smith、暗翅无刺蜂T.vidua Lepeletier、蜜色无刺蜂T.lutea Bingham、黑胸无刺蜂T.pagdeni Sehwarz、光足无刺蜂T.laericeps Smith、虹无刺蜂T.iridipennis Smith、黑腹无刺蜂T.canifrons Smith、棕足无刺蜂 T.smithii Smith、棕胸无刺蜂T.thoracica Smith(匡邦郁和匡海鸥，2007)，主要分布于高温高湿热带亚热带地区，云南、海南田间森林地区均有分布，以黄纹无刺蜂分布最广、数量最多 (吴燕如，1965)。匡邦郁和李有泉 (1989)对云南地区的黑腿无刺蜂 T.vidua Smith、棕胸无刺蜂、黑腹无刺蜂、黄纹无刺蜂、棕足无刺蜂、黄跗无刺蜂T.iridipennis Smith形态特征及分布作了描述，并列出检索表以便识别。

3 生物学特征

无刺蜂作为资源昆虫，其授粉效率与自身的生物学特性及周围环境密切相关，研究无刺蜂的生物学特性，有利于更好的利用无刺蜂的经济价值，为无刺蜂在各方面的应用提供指导作用。国内外对无刺蜂的生物学特征都进行了较深入的研究如形态特征、生活习性、栖息环境等，也都取得了不错的成果，相对而言国外对无刺蜂生物学特征方面的研究更深入更全面，包括形态、营巢、防御、繁殖等方面。

3.1 形态特征

无刺蜂区别于其他蜜蜂科有3个明显特征为翅脉的减少和退化、存在阴茎丝、螫刺退化(Wille，1983)。由于无刺蜂体型较小，没有螫针功能，可作为观赏性昆虫 (王凤鹤等，2009)。无刺蜂的种类有很多，体色一般为黑色或深褐色(Wille and Chandler，1964)，Devanesan等 (2003)研究了18种无刺蜂的形态特征，工蜂平均体长为4.07 mm。以我国常见的黄纹无刺蜂为例，其头三角形，单眼三个位于头顶，排列近似一条直线，翅长大于体长，后足的花粉篮内有灰白色突起，第一跗节呈三角形，上端外缘不具耳状突，可以作为区别其他蜜蜂的特征 (李有泉等，1982)。

3.2 营巢

Michener(1961)通过对无刺蜂的筑巢习性观察，发现无刺蜂会选择在洞穴中或在树干中营巢。有一些无刺蜂会筑巢在蚂蚁和白蚁弃用的巢、树根等地方 (Hubell and Johnson，1977)，还有一些会在蚁巢中营巢与白蚁或者蚂蚁共同生活(Sakagami et al.，1989)。在建造巢房方面，棕胸无刺蜂与黄纹无刺蜂能造六角形巢房，而虹无刺蜂和黑腿无刺蜂只能造单个圆形的巢房 (李有泉等，1998)。蜂巢内部分为卵虫繁育区、花粉储藏区、蜂蜜储藏区 (王凤鹤等，2009)，喇叭状的蜂巢口主要具有消毒、防雨水、防沙尘及防外敌入侵等作用 (普文才等，2008)。而巢洞的尺寸则与蜂群的数量和蜂的大小有关 (Hubbell and Johnson，1977)。

3.3 防御机制

无刺蜂由于没有螫针功能，不能像其他蜂一样通过螫针来进行防御外敌，但它们也形成了一些独特的防御机制。一些无刺蜂采用具有好斗的防御方式，如叮咬 (以T.cupia与T.fuscipennis为例)，有些从喙中释放一种具有腐蚀性的液体来进行防御，有些则通过释放不愉快的气味或通过刺激人的眼睛和耳朵进行防御 (以T.capitata与M.marginata为例)，还有些是利用树脂建蜂巢来阻止捕食者和微生物的为害 (以T.melanocephala为例)，但是最常用的防御策略是通过封锁所有不必要的巢口不让入侵者看到 (以T.carbonaria为例)(Wille，1983;Leonhardt et al.，2011)。

3.4 巢温调节

无刺蜂控制巢温的能力相对蜜蜂而言较弱，尤其当温度低时，大多数无刺蜂没有能力升高温度，如 T.carbonaria不具备升高巢温的能力(Michener，1974)。所以无刺蜂要在温度适宜的地方营巢，这可能也是无刺蜂只能生活在热带和亚热带地区的重要原因。当温度高时，无刺蜂可以跟蜜蜂一样在巢口处通过扇翅来进行降温。

3.5 蜂群组成及繁殖

无刺蜂与蜜蜂一样，是社会性昆虫由蜂王、工蜂和雄蜂组成。与蜜蜂一样具有明显的分工特征且与蜜蜂分工基本一样，但无刺蜂中也存在有罕见的多后型群，如M.quadrifasciata(Alves et al.，2011)。其社会性分工分为生殖系统的分化与生产系统的分化 (Kerr，1974)。

无刺蜂的任何受精卵都能够发育成蜂王或工蜂，这主要与发育过程中的食物量的多少有关，当食物量多时受精卵发育成蜂王，食物量少时则发育成工蜂，即无刺蜂的社会等级分工是由食物和遗传因素相互作用来确定的 (Ihering，1903)。无刺蜂和蜜蜂一样，通过繁殖新蜂王和工蜂来进行分蜂而产生新蜂群，已有研究称T.julianii和T.varia在年轻的蜂王到来之前，工蜂会去寻找合适的新巢，并在新巢中完成一些早期的建设工作(Camargo，1972)。还有报道称无刺蜂还可以潜入到同种其他蜂群的巢穴中接管蜂群 (Wenseleers et al.，2011)。

无刺蜂在交配时蜂王只与1头雄蜂受精1次，这对于研究无刺蜂的遗传机制提供了便利。蜜蜂中的所有雄蜂是由蜂王繁殖，而大多数无刺蜂的雄蜂是蜂王和工蜂繁殖的，并且产卵工蜂广泛存在于蜂群中，不连续地产雄蜂 (Sommeijer et al.，1999)。无刺蜂的工蜂可以产两种卵，一种是用来繁殖后代的繁殖卵，另外一种是供蜂王食用的营养卵，这两种卵在形态和质量上存在差异(Sommeijer et al.，1984a;Koedam et al.，1996)。在有蜂王的蜂群中，工蜂会尽可能多地产营养卵而不是繁殖卵 (Sommeijer et al.，1984a)。由于无刺蜂蜂王和工蜂都可以产卵，而且有些工蜂会在蜂王产卵之后的同一个巢房内产卵，所以会出现蜂王卵和工蜂卵同时存在的情况，而有些无刺蜂工蜂会阻止蜂王在同一个巢房产卵 (Sommeijer et al.，1984b)。无刺蜂所产的营养卵和繁殖卵从形态上可以区别，繁殖卵具有典型图案的绒膜，而营养卵没有;工蜂产完没有图案的营养卵之后，她通常会离开让蜂王取食，如果是繁殖卵，工蜂通常会在产完后立刻封盖 (Koedam，2001)。也有一些无刺蜂的工蜂是完全不育的 (Boleli et al.，2000)。

3.6 飞行能力

无刺蜂的工蜂采蜜时飞行能力与蜂种、蜂的大小、温度、相对湿度等因素有关。蜂越大飞行能力越强，因此无刺蜂的飞行能力比蜜蜂弱，其工蜂最多只能在离蜂巢1 km的范围内采蜜，而蜜蜂的采蜜范围可达到2～3 km;无刺蜂的飞行能力还与温度呈正相关，与相对湿度呈负相关，能够对于天气条件的变化表现出灵活的反应 (Wille，1983;Heard and Hendrikz，1993;Heard and Dollin，2000)。以M.asilvai为例，影响其飞行能力的最大因素是温度，只有在21℃和相对湿度84.5%时才能飞行，当在 27.4℃和相对湿度60.6%时飞行能力最高 (Souza et al.，2006)。还有研究表明无刺蜂的飞行速度也与食物源有关(Nieh，1998)。

3.7 信息交流

无刺蜂是一种社会性昆虫，主要通过利用气味、声音、动作来进行交流。无刺蜂主要是通过下颚、下腹部末端及跗骨的腺体处分泌气味标记食物源 (Giurfa and Nunez，1992;Kerr，1994)，也可以利用花的气味来定位食物源和寻找树脂(Leonhardt et al.，2010;Reichle et al.，2010;Grajales-Conesa et al.，2012)，这可增加无刺蜂的采蜜效率。众多研究表明用来交流的气味大多数为下颚腺体的分泌物 (Kerr et al.，1981)，工蜂在采蜜时利用下颚摩擦释放信息素来进行交流(Kerr，1994;Schmidt et al.，2003)。下颚腺体信息素也可以作为无刺蜂的告警信息素 (Roubik，1992)，这些信息素主要成分有2-十一醇、2-烷醇类及 2-壬醇等化合物 (Smith and Roubik，1983;Francke et al.，2000)，也有个别种的下颚腺体信息素是由碳氢化合物构成，如 M.quadrifasciata(Cruz-Landim et al.，2012)。但也有报道称有些无刺蜂用来标记的气味不是信息素，而是“蜂巢气味” (Nieh，1998)。无刺蜂能够利用动作和声音，来表明距离食物源的位置并发出警告 (Esch et al.，1965;Nieh and Roubik，1995;Hrncir et al.，2000)。M.quadrifasciata 和 M.seminigra的工蜂通过在巢内发出声音告知食物源的距离 (Esch et al.，1965)，但 Hrncir等 (2000)没有发现它们发出的声音与食物源距离之间是否存在显著关系。还有一些无刺蜂可以像蜜蜂通过“摇摆舞”来表达食物源的坐标 (Frisch，1967)，T.angustula就是通过“Z”字形舞蹈交流信息(Esch et al.，1965)。

4 利用价值

无刺蜂作为一种重要的资源昆虫，在授粉、药用、工业原料、作为生物指示剂 (Crane，1992)等方面有着很好的利用价值，但国内对这一方面的研究与应用水平较低。

4.1 药用价值

在危地马拉、墨西哥和委内瑞拉等地无刺蜂的药用价值得到了很好的利用，无刺蜂蜂蜜的药效作用涉及人体的多个系统、皮肤及外表病变，可治疗消化紊乱、眼病、呼吸感染、骨折及皮肤溃烂等，同时无刺蜂采回的花粉及蜂蜡也具有良好的药用价值 (Vit et al.，1998)。此外，还对某些菌株具有非过氧化的抗菌活性，如可以阻止金黄色葡萄球菌 Staphylococcus aureus、粪肠球菌Enterococcus faecalis、大肠杆菌Escherichia coli和绿脓杆菌 Pseudomonas aeruginosa的生长 (Temaru，2007)。蜂胶可以治疗鸡眼等几种皮肤病效果明显，还可作为一种重要的工业原料运用于航海、造船等行业;蜂蜡可以用来制作石印术和高级名贵膏药，如加水煮沸后，混以植物油或矿物油，可以作为修复粘合剂且用途非常广泛 (李耀泉，1981)。而且无刺蜂的幼虫更是一道营养丰富的美食 (张挺和胡福良，2005)。

Vit等 (2004)根据 Melipona、Scaptotrigona、Trigona这3种无刺蜂蜂蜜化学成分，提出了其蜂蜜的质量评价标准，为无刺蜂药用价值的开发提供了宝贵的指导意义，这也是第一次提出无刺蜂蜂蜜的质量评价标准。现今，无刺蜂蜂蜜的质量标准是通过收集巴西、墨西哥、委内瑞拉的21种无刺蜂的152份蜜的物理化学数据制定而成，具体考虑到的因素有酸度、灰分、导电性、酶、羟甲基糠醛、氮、糖及水分等 (Boorn et al.，2010)。Oddo(2008)报道了T.carbonaria不同于蜜蜂的物理化学特性，即具有更高的水分 (26.5±0.8 g/100 g蜜)、水分活性 (0.74±0.01)、导电性 (1.64±0.12 mS/cm)、游离酸度 (124.2 ± 22.9 mEq/kg)还有非常低的淀粉糖化酵素活性和转化酶活性等。

4.2 授粉作用

无刺蜂作为授粉昆虫，在获取生存必须的花蜜和花粉的同时也促进了植物的繁殖和进化，这种长期的相互依存关系对无刺蜂和植物的遗传多样性的形成和发展有着很大的影响，有利于维护生态系统稳定性和多样性的发展 (匡邦郁和匡海鸥，2007)。特别是将其应用于大棚作物授粉，据报道25%的热带作物可能主要依靠无刺蜂传粉(Heard，1999)。作为授粉昆虫，无刺蜂的采蜜时间和积极性在很大程度上是与遗传 (Robinson and Page，1989)、生理因素 (Robinson，1987)以及温度 (Norgate et al.，2010)有关，并且可以通过积累经验而不断改变。

通过与多种蜜蜂进行对比，无刺蜂为农作物授粉具有安全、效率高、授粉范围广、利于人工饲养、经济、稳定性好等优点 (吴杰，2003)。虽然有报道称无刺蜂用于授粉的植物范围相当有限，效果不佳，而且不易成功越冬 (何振兴等，1992;Wilms and Wiechers，1997)，但是由于无刺蜂体型微小，非常适用于为深花管的植物进行授粉 (匡邦郁和李有泉，1989)，更可以利用它们为大棚授粉。在新热带地区无刺蜂可为多种植物授粉，如苦瓜Momordica charantia、椰子 Coccs nucifera、大班木 Tipuana speciosa等 (Ramalho，1990)。在日本，Maeta等 (1992)在温室中利用Nannotrigona testaceicornis进行了草莓授粉试验并取得了成功;Slaa等 (2000)在大棚中对薄荷科一种装饰用植物进行了两种无刺蜂和有刺蜂的授粉效果比较试验，发现无刺蜂的授粉效果较有刺蜂好。目前我国对于无刺蜂授粉作物这方面也进行了研究，但在应用上没有得到推广。砂仁授粉科研协作组(1984)通过对家养无刺蜂和排蜂为阳春砂仁授粉的研究观察发现无刺蜂安全性较排蜂高。玄红专和胡福良 (2003)通过对西方蜜蜂A.mellifera和两种无刺蜂 (N.testaceicornis和T.angustula)的大棚授粉效果比较发现无刺蜂对大棚植物有很好的授粉作用。在我国，黄纹无刺蜂的授粉作用效果明显，因其虫体小、灵活，便于深入花冠筒内采集花蜜和花粉，可为油料作物、果树、砂仁等授粉，并且能大幅度提高产量 (李有泉等，1982)，黄纹无刺蜂在一年当中可授粉时间较长，当3～9月气温在25℃以上时，均能正常出巢采集花粉 (匡邦郁和李有泉，1989)。

5 饲养管理技术

无刺蜂作为一种宝贵的资源昆虫，为了充分利用其各方面的价值，应该加强对其饲养管理方面的研究 (匡邦郁和匡海鸥，2007)。在云南对黄纹无刺蜂的驯养已取得一定成绩 (李有泉等，1982)，但是总体来看目前国内对无刺蜂饲养管理技术研究尚处于起步阶段，多数为野生无刺蜂，在海南省的万宁、陵水、保亭等县，只有少数群众人工饲养无刺蜂 (李耀泉，1981)。

在日常饲养管理方面要根据无刺蜂的生活习性采取相应的管理措施。无刺蜂主要分布在热带亚热带地区，喜在高温高湿条件下生活，经常选择蜜源丰富地区的枯树干洞穴或土中筑巢栖息(李有泉等，1982)。因此在进行人工饲养时，首先要选择适当的饲养场所，场地要具有良好的空气流通性、高温高湿、背风、遮阳、蜂门朝向开阔的地方，如屋檐下、蜜源丰富的植物附近等(普文才等，2008);其次是可以用挖空的树段作为蜂箱 (李有泉等，1982;普文才等，2008)或者参照Crane(1992)提到的蜂箱饲养无刺蜂，便于采取蜂蜜、蜂胶，充分利用无刺蜂的经济价值;最后需要加强对无刺蜂的日常管理，特别是冬天气温较低时要做好越冬工作，要保持蜂箱内部的温度、提供蜂蜜或经煮沸后的浓糖水，使之安全过冬 (李有泉等，1982)，除此之外，还需要避免遇到不良自然环境造成无刺蜂的灭亡。

6 遗传机制及分子水平的研究

虽然人们已经对无刺蜂的行为、生态和遗传学进行了很多研究，但是无刺蜂的进化历史探究较少 (Ramírez et al.，2010;Theeraapisakkun et al.，2010)。Waldschmidt等 (2002)通过 RAPD标记M.quadrifasciata 69个种的种间遗传基因变化，发现了这些种群间具有高度遗传相似性;Weinlich(2004)利用15个限制酶通过RFLP和PCR-RFLP对7种无刺蜂线粒体基因组的特性进行了研究，结果表明这些种具有高水平的基因多样性;Batalha-Filho等 (2010)利用mtDNA多态性分析研究了无刺蜂的种群遗传。

分子生物学技术的出现和发展，使得人们能够从分子水平研究物种的遗传多样性、繁殖、生长发育等方面。目前我国利用分子生物学技术已在蜜蜂科的研究方面取得了很好的成果 (陈盛禄等，2005;姜玉锁等，2007;薛运波等，2007)，但我国尚未开展对无刺蜂分子方面的研究。

7 展望

无刺蜂作为一种热带及亚热带地区的重要资源昆虫，对促进农业、工业、医药、生态多样性等领域的协调发展有着非常重要的作用。目前，国外不仅对无刺蜂进行了系统的研究，而且在无刺蜂的应用方面也已取得相当好的成果，而我国在无刺蜂的研究和经济价值利用方面还处于起步阶段。鉴此，作者针对我国对无刺蜂的研究现状提出以下几点意见和希冀:

(1)相应的科研单位应对无刺蜂研究引起重视，加大在这方面的科研经费投入，这是研究工作顺利开展的有力保障;(2)对国内无刺蜂资源的分布概况和利用价值进行调查估算，对我国无刺蜂的研究进行规划和管理，以便于对无刺蜂开展全面而系统的研究;(3)注意对无刺蜂的自然生态环境保护;(4)加强对无刺蜂的人工饲养管理方面的研究，实现无刺蜂大规模的人工饲养和繁殖，为无刺蜂的研究开展和利用提供资源;(5)实现无刺蜂大棚授粉利用的专业化，特别是针对大棚种植反季节瓜菜进行授粉;(6)加强对无刺蜂的宣传力度，使无刺蜂得到广泛利用。如果能够充分利用无刺蜂的特性，将会对我国热带农业及热带旅游业起到很大的推进作用。

References)

Alves DA，Menezes C，Imperatriz-Fonseca VL，Wenseleers T，2011.First discovery of a rare polygyne colony in the stingless bee Melipona quadrifasciata(Apidae，Meliponini).Apidologie，42:211-213.

Batalha-Filho H，Waldschmidt A，Campos LAO，Tavares MG，Fernandes-Salomao TM，2010.Phylogeography and historical demography of the Neotropical stingless bee Melipona quadrifasciata(Hymenoptera，Apidae):incongruence between morphology and mitochondrial DNA.Apidologie，1-14.

Boleli IC，Paulino-Simões ZL，Bitondi MMG，2000.Regression of the lateral oviducts during the larval-adult transformation of the reproductive system of Melipona quadrifasciata and Frieseomelitta varia.J.Morphol.，243:141-151.

Boorn KL，Khor YY，Sweetman E，Tan F，Heard TA，Hammer KA，2010.Antimicrobial activity of honey from the stingless bee Trigona carbonaria determined by agar diffusion， agar dilution， broth microdilution and time-kill methodology.J.Appl.Microbiol.，108(5):1534-1543.

Camargo CA，1972.Mating of the social bee Melipona quadrifasciata under controlled conditions.J.Kansas Entomol.Soc.，45:520-523.

Chen SL，Li JK，Zhong BX，Su SK，2005.Microsatellite analysis of royal jelly producing traits of Italian honeybee(Apis mellifera Liguatica).Acta Genetica Sin.，32(10):1037-1044.［陈盛禄，李建科，钟伯雄，苏松坤，2005.意大利蜜蜂产浆性状10个微卫星位点的遗传分析.遗传学报，32(10):1037-1044］

Crane E，1992.The past and present status of beekeeping with stingless bees.Bee World，73(1):29-42.

Cruz-Landim C，Ferreira-Caliman MJ，Gracioli-Vitti LF，Zucchi R，2012.Correlation between mandibular gland secretion and cuticular hydrocarbons in the stingless bee Melipona quadrifasciata.Mandibular gland secretion and cuticular hydrocarbons in bees.Genet.Mol.Res.，11(2):966-977.

Devanesan S，Shailaja KK，Raakhee M，Bennet R，Premaila KS，2003.Morphometric characters of the queen and worker of stingless bees，Trigona iridipennis Smith.Insect Environ.，9(4):154-155.

Esch H，Esch I，Kerr WE，1965.Sound:an element common to communication of stingless bees and to dances of the honey bee.Science，149:320-321

Francke W，Lübke G，Schröder W，Reckziegel A，Imperatriz-Fonseca V，Kleinert A，Engels E，Hartfelder K，Radtke R，Engels W，2000.Identification of oxygen containing volatiles in cephalic secretions of workers of Brazilian stingless bees.J.Brazil.Chem.Soc.，11:562-571.

Frisch KV，1967.The Dance Language and Orientation of Bees.Cambridge:Harvard University Press.

Giurfa M，Nunez JA，1992.Honeybees mark with scent and reject recently visited flowers.Oecologia，89:113-117.

Grajales-Conesa J，Ramírez VM，Cruz-López L，Guillén DS，2012.Effect of Citrus floral extracts on the foraging behavior of the stingless bee Scaptotrigona pectoralis(Dalla Torre).Rev.Bras.Entomol.，56(1):76-80.

He ZX，Hu YS，Wei XJ，1992.Research on insect pollination of Fruclus amomi in Guangxi. China Journal of Chinese Materia.Medica.，05:273-274.［何振兴，胡延松，卫锡锦，1992.广西砂仁昆虫传粉的研究.中国中药杂志，05:273-274］

Heard TA，1999.The role of stingless bees in crop pollination.Annu.Rev.Entomol.，44:183-206.

Heard TA，Dollin AE，2000.Stingless bee keeping in Australia:snapshot of an infant industry.Bee World，81(3):116-125.

Heard TA，Hendrikz JK，1993.Factors influencing flight activity of colonies of the stingless bee Trigona carbonaria(Hymenoptera:Apidae).Aust.J.Zool.，41:343-353.

Hrncir M，Jarau S，Zucchi R，Barth FG，2000.Recruitment behavior in stingless bees，Melipona scutellaris and M.quadrifasciata.II.Possible mechanisms of communication.Apidologie，31:93-113.

Hubbell SP，Johnson LK，1977.Competition and nest spacing in a tropical stingless bee community.Ecology，58:949-963.

Ihering HV，1903.Biologie der stachellosen Homgbienen Brasiliens.Zool.Jahrb.，19:179-287.

Jiang YS，Liu WZ，Zhang CX，Qiao LY，Zhu WJ，Zhang GX，Guo CJ，2007.AFLP analysis of genetic diversity of Apis cerana Fabricius distributed in different geographic areas in China.Acta Entomol.Sin.，50(2):144-152.［姜玉锁，刘文忠，张春香，乔利英，朱文进，张桂贤，郭传甲，2007.中国境内不同地理型东方蜜蜂遗传多样性的AFLP分析.昆虫学报，50(2):144-152］

Kerr WE，1974.Sex determination in bees.III.Caste determination and genetic control in Melipona.Insect.Soc.，21:357-367.

Kerr WE， 1994. Communication among Melipona workers(Hymenoptera:Apidae).J.Insect Behav.，7:123-128.

Kerr WE，Murray B，Fales H，1981.Communication of food source between workers of Trigona(Trigona)spininpes. Rev. Bras.Biol.，41:619-623.

Koedam D，2001.The behaviour of laying workers and the morphology and viability of their eggs in Melipona bicolor bicolor.Physiol.Entomol.，26:254-259.

Koedam D，Velthausz PH，Krift Tvd，Dohmen MR，Sommeijer MJ，1996.Morphology of reproductive and trophic eggs and their controlled release by workers in Trigona(Tetragonisca)angustula Illiger(Apidae， Meliponinae). Physiol. Entomol.，21:289-296.

Kuang BY，Kuang HO，2007.Protection and utilization of bee genetic diversity.Journal of Bee，S1:86-88.［匡邦郁，匡海鸥，2007.蜜蜂遗传多样性的保护和利用.蜜蜂杂志，S1:86-88］

Kuang BY，Li YQ，1989.A taxonomic study on the Trigona(Apidae)of Yunnan China.J.Yuannan Agric.Univ.，3:248-250.［匡邦郁，李有泉，1989.云南无刺蜂Trigona的研究.云南农业大学学报，3:248-250］

Leonhardt SD，Schmitt T，Blüthgen N，2011.Tree resin composition，collection behavior and selective filters shape chemical profiles of tropical bees(Apidae:Meliponini).PLOS ONE，6(8):1-10.

Leonhardt SD，Zeilhofer S，Blüthgen N，Schmitt T，2010.Stingless bees use terpenes as olfactory cues to find resin sources.Chem.Senses，35:603-611.

Li JL，Wu J，2006.The biological characteristics and applications of stingless bee.Journal of Bee，08:22-24.［李继莲，吴杰，2006.无刺蜂的生物学特性及应用.蜜蜂杂志，08:22-24］

Li YQ，1981.Melipona.Apiculture of China，02:8-9.［李耀泉，1981.麦蜂.中国养蜂，02:8-9］

Li YQ，Kuang BY，Liu Q，1982.Biological characteristics and domesticated research on Trigona ventralis Swith.Journal of Bee，2:7-8.［李有泉，匡邦郁，刘勤，1982.黄纹无刺蜂Trigona ventralis Swith的生物学特性及其驯养研究.蜜蜂杂志，2:7-8］

Li YQ，Wang HR，Zhang XW，Luo WT，Yu YS，Lei SM，1998.Nesting and evolution ofhoneybees.ApiculturalScienceand Technology，03:3-5.［李有泉，王海蓉，张学文，罗卫庭，余玉生，雷树明，1998.蜜蜂的营巢与进化.养蜂科技，03:3-5］

Maeta Y，Tezuka T，Nadano H，Suzuki K，1992.Utilization of the Brazilian stingless bee，Nannotrigona testaceicornis，as a pollinator of strawberries.Honeybee Science，13:71-78.

Michener CD，1961.Observations on the nests and behavior of Trigona in Australia and New Guinea.Am.Mus.Novit.，2026:1－46.

Michener CD，1974.The Social Behavior of the Bees:A Comparative Study.Cambridge:Harvard University Press.404.

Nieh J，Roubik DW，1995.A stingless bee(Melipona panamica)indicates food location without using a scent trail.Behav.Ecol.Sociobiol.，37:63－67.

Nieh JC，1998.The food recruitment dance of the stingless bee，Melipona panamica.Behav.Ecol.Sociobiol.，43:133 －145.

Norgate M，Boyd－Gerny S，Simonov V，Rosa MGP，Heard T A，Dyer AG，2010.Ambient temperatureinfluencesAustralian native stingless bee(Trigona carbonaria)preference for warm nectar.PLOS ONE，5(8):1－8.

Oddo LP，2008.Composition and antioxidant activity of Trigona carbonaria honey from Australia.J.Med.Food，11(4):789 －794.

Pu WC，Li ZL，Wu ZL，2008.A study on the community beekeeping in the Nabanhe Watershed National Nature Reserve，Yunnan.Yunnan Forestry，1:31－33.［普文才，李正玲，吴兆录，2008.纳板河流域国家级自然保护区社区蜜蜂养殖研究.云南林业，1:31 －33］

Ramalho M，1990.Important bee plants for stingless bees(Melipona and Trigonini)and Africanized honeybees(Apis mellifera)in neotropical habitats:a review.Apidologie，21:469－488.

Ramírez SR，Nieh JC，Quental TB，Roubik DW，Imperatriz－Fonseca VL，Pierce NE，2010.A molecular phylogeny of the stingless bee genus Melipona(Hymenoptera:Apidae). Mol. Phylogenet.Evol.，56(2):519－525.

Reichle C，Jarau S，Aguilar I，2010.Recruits of the stingless bee Scaptotrigona pectoralis learn food odors from the nest atmosphere.Naturwissenschaften，97:519－524.

Robinson GE，1987.Regulation of honey bee age polyethism by juvenile hormone.Behav.Ecol.Sociobiol.，20:329 －338.

Robinson GE， PageRE，1989. Geneticdetermination ofnectar foraging，pollen foraging，and nest－ site scouting in honey bee colonies.Behav.Ecol.Sociobiol.，24:317 －323.

Roubik DW，1992.Stingless bees:a guide to Panamanian and Mesoamerican species and their hives(Hymenoptera:Apidae:Meliponinae).In:Quintero D，Aiello A，eds.Insects of Panama and Mesoamerica:Selected Studies.Oxford:Oxford Science.495－524.

Sakagami SF，Inoue T，Yamane S，Salmah S，1989.Nests of the Myrmecophilous stingless bee，Trigona moorei:how do bees initiate their nest within an arboreal ant nest.Biotropica，21:265－274.

Schmidt VM，Zucchi R，Barth FG，2003.A stingless bee marks the feeding site in addition to the scent path(Scaptotrigona aff.depilis).Apidologie，34:237－248.

Scientific research group of Fruclus amomi，1984.Pollination on Fruclus amomi by Apis dorsata Fab and stingless bee.Yunnan Agric.Sci.Tech.，2:28－31.［砂仁授粉科研协作组，1984.接养排蜂和家养无刺蜂为阳春砂仁授粉.云南农业科技，2:28－31］

Slaa EJ，Sanchez LA，Sandi M，Salazar W，2000.A scientific note on the use of stingless bees for commercial pollination in enclosures.Apidologie，31:141－142.

Smith BH，Roubik DW，1983.Mandibular glands of stingless bees(Hymenoptera:Apidae):Chemical analysis of their contents and biological function in two species of Melipona.J.Chem.Ecol.，9:1465－1472.

Sommeijer MJ，Chinh TX，Meeuwsen FJAJ，1999.Behavioural data on the production of males by workers in the stingless bee Melipona favosa(Apidae，Meliponinae).Insect.Soc.，46:92－93.

Sommeijer MJ，Dohmen MR，van Zeijl MJAH，1984a.Morphological differences between worker－laid eggs from a queenright colony and a queenless colony of Melipona rufiventris paraensis(Hymen.Apidae).Entomol.Ber.，44:91－95.

Sommeijer MJ，Houtekamer LJ，Bos W，1984b.Cell construction and egg－laying in Trigona nigra paupera，with a note on the adaptive significance of the typical oviposition behaviour of stingless bees.Insect.Soc.，31:199－217.

Souza BA，Carvalho CAL，Alves RMO，2006.Flight activity of Melipona asilvai Moure(Hymenoptera:Apidae).Braz.J.Biol.，66(2b):731－737.

Temaru E，2007.Antibacterial activty of honey stingless honeybees(Hymenoptera;Apidae;Meliponinae).Pol.J.Microbiol.，56(4):281－285.

Theeraapisakkun M，Klinbunga S，Sittipraneed S，2010.Development of a species－diagnostic marker and its application for population genetics studies of the stingless bee Trigona collina in Thailand.Genet.Mol.Res.，9(2):919 －930.

Vit P，Fernandez－Maeso MC，Ortiz－Valbuena A，1998.Potential use of the three frequently occurring sugars in honey to predict stingless bee entomological origin.J.Appl.Entomol.，122:5 －8.

Vit P，Medina M，Enriquez ME，2004.Quality standards for medicinal uses of Meliponinae honey in Guatemala，Mexico and Venezuela.Bee World，85(1):2－5.

Waldschmidt AM，Marco－Junior P，Barros EG，Campos LAO，2002.Genetic analysis of Melipona quadrifasciata Lep.(Hymenoptera:Apidae，Meliponinae)with RAPD markers.Braz.J.Biol.，62(4b):923－928.

Wang FH，Chen Q，Yang F，2009.Successful keeping of stingless bees in Beijing.Journal of Bee，06:15.［王凤鹤，陈强，杨甫，2009.无刺蜂在北京室内越冬饲养成功.蜜蜂杂志，06:15］

Weinlich R，2004.Mitochondrial DNA restriction and genomic maps of seven species of Melipona(Apidae:Meliponini).Apidologie，35:365－370.

Wenseleers T，Alves DA，Francoy TM，Billen J，Imperatriz－Fonseca VL，2011.Intraspecific queen parasitism in a highly eusocial bee.Biol.Lett.，7:173－176.

Wille A，Chandler LC，1964.A new stingless bee from the tertiary amber of the Dominican Republic(Hymenoptera;Meliponini).Rev.Biol.Trop.，12(2):187 －195.

Wille A，1979.Phylogeny and relationships among the genera and subgenera of the stingless bees(Meliponinae)of the World.Rev.Biol.Trop.，27(2):241－277.

Wille A，1983.Biology of the stingless bees.Annu.Rev.Entomol.，28:41-64.

Wilms W，Wiechers B，1997.Floral resource partitioning between native Melipona bees and the introduced Africanized honey bee in the Brazilian Atlantic rain forest.Apidologie，28:339-355.

Wu J， 2003. Characteristicsand pollinate application ofseveral important pollination bees.Apiculture of China，05:24-25.［吴杰，2003.几种重要授粉蜜蜂的特性及授粉应用.中国养蜂，05:24-25］

Wu YR，1965.Economic Insects of China.No.9，Hymenoptera:Apoidea.Beijing:Science Press.23-45.［吴燕如，1965.中国经济昆虫志 (第九册·膜翅目·蜜蜂总科).北京:科学出版社，23-45］

Xuan HZ，Hu FL，2003.Effect of stingless bees pollination in plastichouse culture.Apicultural Science and Technology，4:5.［玄红专，胡福良，2003.无刺蜂大棚授粉效果的研究.养蜂科技，4:5］

Xue YB，Li XA，Ge FC，Jiang Y，Li YF，Li ZY，Wang Z，2007.The study on genomic polymorphism among different groups of local Changbaishan Apis cerana ceranas.Sci.Agric.Sin.，40(2):426-432.［薛运波，李兴安，葛凤晨，蒋滢，历延芳，李志勇，王志，2007.长白山中华蜜蜂基因组DNA多态性的研究.中国农业科学，40(2):426-432］

Zhang T，Hu FL，2005.Medicinal value and quality standards of stingless bee honey.Journal of Bee，9:9.［张挺，胡福良，2005.无刺蜂蜂蜜的药用价值及其质量标准.蜜蜂杂志，9:9］