椒江口海域大型底栖动物群落结构的研究

田 伟，徐兆礼，周 进，赵云龙

（1.华东师范大学 生命科学学院，上海 200062；2.中国水产科学研究院 东海水产研究所，上海 200090）

入海河口区由于受到海水、淡水以及人为活动等诸多因素的共同作用，生境异质性较大，进而促使生物群落结构多样化［1］.作为海洋生态系统的重要组成部分和饵料生物，大型底栖动物具有种类和数量较多、活动能力较差等特点，对生态环境具有一定的指示作用［2］.因此，研究河口区的大型底栖动物群落特征，对了解底栖动物多样性具有现实意义.

国内对东海主要河口区大型底栖动物的研究已有不少报道，如李宝泉等［3］对长江口附近海域大型底栖动物群落特征的研究、寿鹿等［4］研究了瓯江口海域大型底栖动物分布及其与环境的关系、李荣冠等［5］对闽江口及邻近水域大型底栖生物生态研究.但对于椒江口这一东海第四大的河口海域的底栖动物研究则未见有报道.因此，研究椒江口大型底栖动物的群落结构，有助于丰富科学界对河口海域的底栖动物的认知.

椒江口渔场是我国著名的鱼山渔场的一部分，为浙江第二大渔场.鱼山渔场的大部分经济鱼类生活在水体的底层，底栖动物是这些鱼类重要的饵料.因此，研究椒江口大型底栖动物群落特征，可以为研究鱼山渔场的形成机理提供依据.

本研究依据2010年4月、7月和10月椒江口海域调查资料，研究椒江口大型底栖动物的种类组成、优势种、丰度、生物量和生物多样性等群落特征及其与环境因子的关系，从而探究椒江口海域环境改变对生物群落的影响，为椒江口底栖动物群落演变及其对环境响应的理论研究，为鱼山渔场形成机理的研究提供了参考依据.

1 研究区域与研究方法

1.1 调查区域和研究方法

椒江口位于浙江中部沿海，属于亚热带季风气候区，年均气温15.8～17.1℃，受到椒江冲淡水和台湾暖流的共同影响，四季气候差异较大.

根据椒江口海域的环境特点，设置19个采样站点，分布于121.63°～122.03°E，28.34°～28.59°N之间水域.其中1～6号站位于近岸区，受椒江等近岸水系影响明显；其余站位位于近海区，7～11号站和13～19号站分别位于大陈岛的西面和东面海域，12号站位于上、下大陈岛之间的海域，这些站位主要受椒江和台湾暖流的影响（图1）.采样使用面积为0.1m2的抓斗式采泥器，重复取样2次合并为1个样品，用1mm孔径的网筛分选样品，样品的处理、保存、计数和称重（湿重）等均按《海洋调查规范》［6］操作，并同步测定水深、底层水温、盐度、pH、溶解氧和悬浮物等环境因子.

1.2 数据处理与分析

1.2.1 种类更替率（R）［7］

种类更替率R的计算公式为：

图1 椒江口海域采样站位示意图Fig.1 Map of sampling station in Jiaojiang estuary

式中，a与b分别为相邻2个季节的种类数，c为相邻2个季节的共同的种数.

1.2.2 多样性指数及优势度

运用Shannon－Wiener多样性指数（H'）、Pielou均匀度指数（J'）、Margalef物种丰富度指数（d）和优势度（Y）对椒江口海域底栖动物进行分析［8-9］.公式如下：

Shannon－Wiener多样性指数（Shannon－Wiener index）：

Pielou均匀度指数（Pielou's evenness index）：J'＝H'／log2S

Margalef物种丰富度指数（species richness）：d＝（S－1）／log2N

优势度Y＝（ni／N）×fi

式中，S为采泥样品中的种类总数；N为采泥样品中所有种类的总丰度；ni为样品中i种的丰度（单位：ind／m2）；Pi为样品中i种的丰度比例；fi为种i出现的频度.

1.2.3 群落结构分析

用SPSS16.0软件先将每个站点所有种类3个季节的平均丰度进行开四次方根转换，以平衡优势种和稀有种在群落中的作用.然后进行组间聚类分析和非度量多维标度排序MDS分析，并用SIMPER分析研究各类群特征种及其贡献率.

其他数据分析与处理采用SPSS16.0软件完成，表绘制采用Excel处理，站位图用SURFER8.0绘制.

2 结 果

2.1 种类组成和优势种

椒江口海域3次调查共采集到大型底栖动物60种，其中环节动物32种，占53.33%；软体动物12种，占20.00%；甲壳动物和其他动物分别为10种和6种，各占16.67%和10.00%（表1）.夏季共采集底栖动物48种，秋季为43种，春季最低，为30种.季节间出现种类更替，春夏共有种有24种，种类更替率为56%；夏秋共有种有36种，种类更替率为35%.环节动物多毛类是该海域大型底栖动物的主要类群，在春、夏和秋季分别采集到12种，27种和23种.

根据优势种（Y≥0.02）的划分标准，椒江口海域共有优势种10种，包括环节动物多毛类7种和软体动物3种.春季优势种分别为：寡鳃齿吻沙蚕、冠奇异稚齿虫、加州中蚓虫、圆筒原盒螺，优势度分别为：0.03、0.03、0.22、0.02.夏季优势种分别为：双鳃内卷齿蚕、双形拟单指虫、加州中蚓虫、梳鳃虫、红带织纹螺，优势度分别为：0.08、0.03、0.12、0.10、0.02.秋季优势种分别为：双鳃内卷齿蚕、冠奇异稚齿虫、双形拟单指虫、丝异须虫、加州中蚓虫、尖锥拟蟹守螺，优势度分别为：0.08、0.04、0.05、0.02、0.13、0.02.3个季节中仅各出现一种软体动物的优势种，除此以外，其他优势种均为环节动物多毛类.加州中蚓虫为春、夏、秋三季共有优势种；冠奇异稚齿虫为春秋两季优势种；而双鳃内卷齿蚕和双形拟单指虫均为夏秋两季优势种；其余6种为单一季节优势种.

表1 椒江口海域大型底栖动物种类组成与优势种Tab.1 Species composition of macrozoobenthos and dominant species in Jiaojiang estuary

2.2 丰度与生物量

椒江口海域大型底栖动物的平均丰度和生物量分别为140.88ind／m2和34.94g／m2（表2（见第274页））.丰度为夏季（187.11ind／m2）＞ 秋季（181.84ind／m2）＞春季（53.68ind／m2），生物量为秋季（69.82g／m2）＞夏季（31.88g／m2）＞春季（3.13g／m2）.大型底栖动物丰度组成以环节动物多毛类为主，在各季节所占丰度比均超过60%；生物量组成以软体动物居首，秋季比例高达69.82%，春季最低，占32.48%.甲壳动物丰度和生物量在3个季节均较低.其他动物中，个体较大的棘刺锚参和拉式狼牙虾虎鱼在春季生物量组成中分别占20.43%和21.69%.

表2 椒江口海域大型底栖动物的丰度（ind／m2）和生物量（g／m2）Tab.2 Abundance（ind／m2）and biomass（g／m2）of macrobenthos in Jiaojiang estuary

2.3 物种多样性

大型底栖动物的Shannon－Wiener多样性指数（H'）、Pielou均匀度指数（J'）、Margalef物种丰富度指数（d）3季平均值分别为2.50、0.83和1.19.多样性指数（H'）和均匀度指数（J'）均呈明显上升趋势，而丰富度指数先上升后略有下降（表3）.通过单因子方差分析，多样性指数和丰富度指数季节差异极显著（P＜0.01），而均匀度指数季节差异不显著（P＞0.05）.

2.4 群落的划分与MDS分析

SPSS16.0软件对19个站点的群落聚类与MDS结果基本一致（图2）.椒江口海域不同站位间种类组成相似性不高，大致可划分为5个类落：类群Ⅰ包括13－19站，以加州中蚓虫、梳鳃虫、冠奇异稚齿虫和双形拟单指虫为特征种；类群Ⅱ包括1－3号站，以加州中蚓虫、棘刺锚参、胡桃蛤、冠奇异稚齿虫、玛丽亚瓷螺和纵肋织纹螺为特征种；类群Ⅲ包括4－6和9－11号站，以加州中蚓虫、尖锥拟蟹守螺、滩栖阳遂足和圆筒原盒螺为特征种；类群Ⅳ仅包括12号站，以加州中蚓虫、寡鳃齿吻沙蚕、丝异须虫和双鳃内卷齿蚕为特征种；类群Ⅴ包括7和8号站，以棒锥螺、加州中蚓虫、尖锥拟蟹守螺、双鳃内卷齿蚕和滩栖阳遂足为特征种.

图2 椒江口海域大型底栖动物群落系统聚类及MDS分析Fig.2 The hierarchical cluster dendrogram and 2－dimentional MDS ordinal configuration of the macrozoobenthic communities in Jiaojiang estuary

表3 椒江口海域大型底栖动物的多样性指数Tab.3 Diversity indices of macrobenthic communities in Jiaojiang estuary

2.5 底栖动物群落特征与环境因子的关系

将底栖动物丰度、生物量和多样性指数与底层海水温度、盐度、pH、溶解氧和悬浮物五项环境因子进行相关分析（表4）.结果发现，温度与底栖动物丰度、Shannon－Wiener多样性指数（H'）和丰富度指数（d）均呈极显著正相关关系；溶解氧则与Shannon－Wiener多样性指数（H'）和丰富度指数（d）成极显著负相关关系；悬浮物与Shannon－Wiener多样性指数（H'）呈显著正相关关系.

表4 椒江口海域底栖动物群落特征与环境因子的相关系数（R）Tab.4 The correlation index between characteristics of macrobenthos and enviromental factors in Jiaojiang estuary

3 讨 论

3.1 大型底栖动物群落结构的季节差异比较

依据种类更替率的计算结果看，春夏季种类更替率较高，为56%；夏秋季种类更替不明显，为35%.春季出现30种，其中有24种在夏季均出现，只有细丝鳃虫、扁玉螺等6种未曾出现，但夏季新增了白合甲虫、长吻沙蚕、毛蚶、口虾蛄等24种，导致春夏季种类更替率较高.夏季出现48种，其中加州中蚓虫、棒锥螺、中华蜾臝蜚等36种在秋季均出现，而只增加了西方似蛰虫和日本鼓虾等5种，因此夏秋季种类更替不明显.

不同季节优势种组成差异较明显（表1），寡鳃齿吻沙蚕和圆筒原盒螺只在春季为优势种，春季不曾出现的梳鳃虫在夏季却为优势种.优势种优势度也存在差异，三季均为第一优势种的加州中蚓虫在春季优势度最高，为0.22，夏季和秋季相差不大，分别为0.12和0.13.物种优势度通常用来反映群落的稳定性，一般来说，物种优势度指数越低，说明群落中物种的生态地位更加趋于平衡，生物群落也越稳定［10］.因此，春季群落结构稳定性不如夏季和秋季.

春季丰度和生物量均处于较低水平（表2），夏季和秋季丰度相差不大，但秋季生物量明显高于夏季，这与某些个体较大的软体动物自身生长有关，如棒锥螺，在秋季生物量达到50.14g／m2，占秋季生物量的71.82%，如除去这一因素，秋季生物量与夏季基本一致.

夏季的多样性指数与丰富度指数均与秋季相差不大（表3），但均明显高于春季，季节间差异极显著（P＜0.01）；各季均匀度指数差异不显著.底栖动物群落多样性的季节变化，主要由于温度变化影响了个体分布的范围，进而影响生物多样性的变化［11］.

3.2 底栖动物群落特征的变化与环境因子的关系

底层水温、溶解氧和悬浮物对椒江口底栖动物群落影响最大（表4）.温度通过影响底栖动物的生长、发育和繁殖，从而影响底栖动物种类数量、丰度和分布.椒江口海域水体较浅，底温季节变化较明显，因此底栖动物种类数、丰度和生物多样性等在水温较高的夏季和秋季明显高于水温较低的春季.特别是，水温是影响多毛类分布的重要因子［12］，本次调查多毛类种类数、丰度和分布随季节变化非常明显，夏季水温升高，多毛类较春季增加15种，丰度和生物量也大幅提高，广泛分布于各站位.悬浮物对底栖动物群落的影响可能是由于水流携带悬浮物通过时，有利于滤食性底栖动物的摄食，从而对底栖动物的生存和发展有一定的促进作用.溶解氧通过满足底栖动物的新陈代谢活动，间接或直接影响底栖动物.本次调查大型底栖动物多样性指数和物种丰富度指数与溶解氧呈极显著负相关关系，可能是该水域较浅，溶氧水平足以维持其正常生长，对底栖动物群落结构的影响远不及水温对其影响程度.盐度是影响河口区大型底栖动物丰度分布的主要因素［13-15］，而本研究结果表明盐度与底栖动物丰度并无显著相关关系，这与瓯江口海域［7］研究结果一致，可能与椒江口海域盐度分布相对比较均匀有关.河口区水文环境复杂多变，影响底栖动物群落的环境因子众多，影响程度也各不相同，因此环境因子的综合效应与底栖动物群落结构变化之间的关系尚需进一步深入研究.

3.3 环境空间异质性对大型底栖动物群落的影响

由图2结果可知，椒江口海域大型底栖动物群落可划分为5个类群.

类群Ⅰ包含的7个站位均位于大陈岛以东的海域，该区域主要受台湾暖流的影响，椒江冲淡水对其影响最小，沉积环境相对较稳定，有利于底栖动物的生存与发展.因此，该区域底栖动物最丰富，多样性最高，多毛类在此大量发展，特征种均是多毛类，优势地位非常明显.

类群Ⅱ离椒江口最近，受椒江冲淡水影响最大.河口区盐度较低，悬浮物含量高，沉积速率快，沉积环境不稳定等一系列不利于底栖动物生存发展的特点导致该群落生物种类不丰富，生物多样性较低.但河口区环境复杂多变使得生境多样化，优势类群不明显，均匀度较高，特征种类群丰富，如多毛类的加州中蚓虫、棘皮动物的棘刺锚参和软体动物的纵肋织纹螺.

类群Ⅲ离椒江较远，受椒江影响减弱，但S4－S6号站离岸较近，可能受陆源污染、沿岸工程建设和渔业活动等人为因素干扰严重，该群落种类组成比较单一，生物多样性较低.

类群Ⅳ的S12号站位于上、下大陈岛之间，地理位置独特，海流流经岛屿时产生的海底局部涌升流能使有机质均匀混合，为底栖动物提供丰富的饵料，并为底栖动物提供多样化的栖息环境，从而使岛屿附近海域底栖动物多样化［4］.

类群Ⅴ包括的S7和S8号站，位于调查区的中北部，该群落最大特点在于，在其他群落几乎不出现的棒锥螺在此大量聚集，形成了一个生物量的高值区，这可能与该区域粉砂质黏土的底质有关［16］.总的来讲，椒江口海域属于典型的入海河口区，受诸多自然因素和人为因素的共同作用，生境异质性较大，大型底栖动物的分布呈现显著的环境空间异质性.

3.4 椒江口海域大型底栖动物群落结构与其他河口的比较

本次调查采集到大型底栖动物种数较少，仅60种，远低于长江口［3］的156种和闽江口［5］的219种，稍低于瓯江口［4］的65种.与长江口和闽江口环境相比，长江口水域广阔，沉积物和地形多样性大；闽江口属于典型亚热带河口；椒江口沉积物和地形多样性远小于长江，水温低于闽江，而与瓯江接近，这是椒江口大型底栖动物种数远低于长江口和闽江口，而与瓯江口接近的原因.另外，椒江口海域以环节动物多毛类和软体动物为优势类群，这与长江口［3］、珠江口［17］等河口类似，寡鳃齿吻沙蚕、冠奇异稚齿虫、加州中蚓虫等多毛类个体小、数量大，多为r对策者，通常分布在有机质含量丰富的海域［18］.就生态类型而言，本次调查采集底栖动物多为底质环境类型、广盐性种类和河口半咸水种类，这与徐兆礼等［15］在长江口的研究较一致.

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