精氨酸对母猪的营养作用与应用

■ 王琤韡 王仁华 刘晓兰

（1.江西科技师范大学生命科学学院，江西南昌 330013；2.江西农业大学动物科学技术学院，江西南昌 330045）

精氨酸（Arginine），分子式为：C6H14N4O2，相对分子质量为174.2，为白色晶体或晶体状粉末。精氨酸在自然界中有两种异构体存在：D-精氨酸（D-Arg）和L-精氨酸（L-Arg），动物体内主要以L-精氨酸（L-Arg）的形式存在。L-精氨酸（L-Arg）是碱性氨基酸，是动物体蛋白合成的必需氨基酸之一，在动物体内发挥重要的生理功能[1]。L-精氨酸（L-Arg）在各类生理活动中具有重要作用，传统上一般把精氨酸定义为非必需氨基酸，但精氨酸是维持幼年动物最佳生长和氮平衡的必需氨基酸，正常情况下大部分成年哺乳动物可以自身合成精氨酸，但不足以满足机体需要，特别是在饥饿、创伤及快速生长状态下。因此，精氨酸又被认为是条件性必需氨基酸[2]。在应激状态下和特殊生长阶段，精氨酸为必需氨基酸，体内合成的L-精氨酸（L-Arg）不能满足生理代谢需要[3]。

1 精氨酸的代谢

哺乳动物体内许多细胞，如肠细胞、动静脉内皮细胞、巨噬细胞、嗜中性细胞等，均可由L-精氨酸（L-Arg）通过结构酶或诱导酶来脱氨基生成具有生物活性的一氧化氮（NO），并且细胞液中L-精氨酸（L-Arg）的浓度是限制一氧化氮（NO）合成的关键因素。一氧化氮（NO）是一种重要的内源性活性因子，能调节机体免疫，对免疫细胞及其细胞表达的免疫因子都有影响，在维持血管紧张、减少胃肠道黏膜的损害中起到了一定的作用。在机体内，L-精氨酸（L-Arg）是内生性一氧化氮（NO）的唯一前体[4-5]。L-精氨酸（L-Arg）具有重要的生理、代谢和营养作用，几乎哺乳动物机体中所有组织均利用L-精氨酸（L-Arg）合成胞浆蛋白和核蛋白。Tong等[3]研究表明，精氨酸在动物体内能增加机体内氮储留、发挥调节作用、控制蛋白质更新、促进肌肉的蛋白质合成、改善机体氮平衡，提升机体的免疫状态。

2 精氨酸的营养作用

2.1 改善母猪宫内发育迟缓

在养猪生产中，IUGR（宫内发育迟缓）不仅是母猪产弱胎、死胎和畸形胎的一个主要原因，而且是仔猪出生后生长受阻、饲料转化效率下降的一个重要原因[6-7]。对于集约化饲养的猪只来说，引起IUGR的原因多为母猪孕期（尤其是孕中期、孕后期）胎盘运输能力的低下和功能的缺失[7]。妊娠期间母体生殖系统乃至全身都会发生了一系列巨大变化，以适应胎儿生长发育的需要。胎儿发育与胎盘血流量及营养物质的供给密切相关，正常妊娠时血流动力学特点是圈外周静脉系统阻力下降，对扩血管物质产生反应而使得胎盘血流显著增加。因此，通过精氨酸的NO信号通路干预胎盘血流就成了调节胎儿营养供给，预防或改善仔猪发生IUGR的理想途径。

一氧化氮（NO）是血管内皮衍生舒张因子，是维持母体正常妊娠的一个重要调节因子[8]。由于胎儿的胎盘循环缺乏自主神经支配，主要靠血管活性物质来维持其低张状态，因此体内高水平的一氧化氮（NO）可以通过减弱胎盘血管对内皮素Ⅰ、血栓素A2的敏感性来降低血管张力，并通过防止血小板黏附和聚集来维持胎盘-胎儿血液循环的低阻力，从而保证胎儿的营养供应[9]。Sladek等[10]研究表明，一氧化氮（NO）在调节妊娠期的血管扩张，增加胎盘血流量，降低胎儿-胎盘循环阻力，使临产前子宫处于静息状态及抑制血小板黏附、聚集，调节凝血功能等方面起着重要的作用。由于精氨酸经一氧化氮合成酶（NOS）催化后生成的一氧化氮（NO）可以促进血管内皮生长因子的分泌，并对血管的扩张起着举足轻重的作用，而胎儿的营养又主要依靠胎盘的血管运输，这就意味着胎盘血流可能受到一氧化氮（NO）的直接调节作用和精氨酸的间接调节作用。如果限制母体日粮中的蛋白含量，会降低母体内精氨酸与鸟氨酸的水平，减少了一氧化氮合成酶（NOS）的水平及一氧化氮（NO）的含量，同时也降低了与多胺产生相关的鸟氨酸脱羧酶活性及其多胺浓度[11]。Mateo等[12]发现，在母猪怀孕30～114 d的日粮中添加1%精氨酸可以防止宫内生长受限的发生，从而使活仔数增加22%，窝产平均活仔数从9.37头提高到11.40头，并且使窝重从13.19 kg增加到16.38 kg，提高24%。Mateo等[13]研究表明，在怀孕30 d开始至产后21 d初娩母猪的日粮中添加1%的精氨酸，可以增加母猪白细胞中免疫相关基因的表达，从而提高初娩母猪的免疫能力。

2.2 改善乳成分

母乳中精氨酸量远远不能满足仔猪的精氨酸需要。新生仔猪通过母猪供给精氨酸是很困难的，主要是因为乳腺组织精氨酸代谢非常复杂[14]。Wu等[15]在母猪传统饲粮中添加0.4%精氨酸（共含0.81%精氨酸），在21 d泌乳期期间，相对于含0.82%丙氨酸的等氮饲粮来说，对母乳中的精氨酸含量无影响。郭长义[16]研究表明，在母猪日粮中添加精氨酸，能增加哺乳母猪血浆中的精氨酸浓度，但对猪乳中精氨酸含量影响不显著。这主要是因为泌乳母猪乳腺组织中含有分解精氨酸的精氨酸酶Ⅱ。乳腺组织具有较强的吸收氨基酸的能力，精氨酸在乳腺组织中进行旺盛的代谢，生成脯氨酸、多胺等，导致进入乳中的精氨酸含量很低[14]。

母乳中的谷氨酰胺/谷氨酸和脯氨酸是新生仔猪最初几天肠细胞生成瓜氨酸和精氨酸的重要前体[17]。鉴于脯氨酸是新生仔猪肠细胞生产精氨酸的主要前体物[18]，在母子间存在一种精氨酸-脯氨酸循环，即精氨酸先由母猪乳腺组织转化为脯氨酸，随母乳进入仔猪肠道，然后由肠道组织重新转化为精氨酸以供仔猪利用[14]。此外，乳腺组织含有一氧化氮合酶，能够转化精氨酸为NO和L-瓜氨酸，是乳腺组织精氨酸的次要通路。猪乳中的多胺含量非常丰富[19]，多胺是细胞增殖和分化所必需的，因而多胺可能对新生仔猪肠道生长和发育具有重要营养意义[20]。

2.3 精氨酸的免疫

精氨酸对免疫的调节功能主要是通过精氨酸酶和NO途径实现的。精氨酸可改善动物营养状况，增加胸腺质量和胸腺淋巴数，同时促进植物凝集素、刀豆蛋白等有丝分裂原的产生，显著提高T淋巴细胞对有丝分裂的反应性，从而刺激T淋巴细胞的增殖；增强巨噬细胞的吞噬能力和自然杀伤细胞对肿瘤靶细胞的溶解作用；增加脾脏单核细胞对白细胞介素-2（IL-2）的分泌以及IL-2受体的活性；增强T细胞介导的IV型超敏反应来降低前列腺素（PGE2）的水平，进一步促进IL-2合成，最终产生以提高T淋巴细胞介导的直接或间接反应的免疫调节的强大作用[21]。NO抑制血小板聚集、黏附，抑制急性炎症早期中性粒细胞聚集和黏附，降低内皮细胞通透性和抑制炎性渗出。NO通过可溶性鸟苷酸环化酶（sGC），使三磷酸鸟苷（GTP）转变成环一磷酸鸟苷（cGMP），NO的大多数功能依赖cGMP的信号传导机制。

2.4 精氨酸的拮抗

日粮中添加精氨酸应遵循适量原则，超过一定的剂量必然会给动物机体带来负面影响。有证据表明，精氨酸的吸收与色氨酸、赖氨酸和组氨酸相拮抗，因此，外源性添加精氨酸的效果并不理想[22]。Wink等[23]研究发现，精氨酸的过量吸收可能会与色氨酸、赖氨酸和组氨酸产生拮抗，过量的外源性L-精氨酸（L-Arg）会使机体在短时间内一氧化氮（NO）含量急剧增高，对机体造成强烈破坏。而且，过量添加精氨酸（干物质中添加量＞2.5%）的负面影响还包括腹泻、采食量减少、增长速度减缓，免疫力低下，甚至可能致死，这些现象的发生与过量添加精氨酸所带来的氨基酸不平衡有直接的关系。外源性添加精氨酸带来的拮抗与毒副作用均给母猪带来不利影响，而调控内源性精氨酸的合成却可以避免上述影响，因此有必要进一步研究内源性精氨酸的合成及其调控，从而解决母猪精氨酸不足的问题。

3 小结

日粮中添加精氨酸提高母猪繁殖性能的机理可能是以下几方面：首先，日粮中添加精氨酸后，可使母猪血浆中精氨酸浓度升高，从而增强母猪自身的免疫力和抗应激能力，保证胎盘内环境的稳定性，增加胚胎的着床和减少胚胎死亡；其次，血浆中精氨酸浓度的增加，会有更多的精氨酸用于胎儿合成蛋白质，可以保证胎儿机体组织生长有充足的原料来源；再次，精氨酸具有促进胰岛素和生长激素分泌的功能，这些激素有利于增加胚胎的成活率；最后，精氨酸的代谢产物NO是动物体内一个很重要的分子效应器和神经递质，它能诱导垂体释放催乳素和生长激素。L-精氨酸能调节母猪的生产性能，具有极大的市场前景，但是精氨酸的价格昂贵，限制了其在实践中的应用。因此，寻求一种价格低廉、无毒害的精氨酸替代物是亟待解决的问题。