黄土丘陵区野杏种质资源的数量分类

2013-04-03马发旺董胜君刘明国杨正德吴月亮

经济林研究 2013年4期

马发旺，董胜君，刘明国，杨正德，吴月亮

（1.沈阳农业大学林学院，辽宁沈阳 110866；2.宁夏回族自治区彭阳县林业局，宁夏彭阳 756500）

山杏，蔷薇科Rosaceae李亚科杏属Armeniaca，一般为落叶乔木，稀灌木，具有重要的生态、经济和社会价值。广义上指野生的苦仁杏，包括西伯利亚杏A.sibirica（L.）Lam.、东北杏（辽杏）A.mandshurica（Maxim.）和野杏A.vulgarisLam.var.ansu（Maxim.）Yü et Lu 等[1]。目前，国内在山杏种质资源分类方面依然缺乏系统研究，张立彬等对山杏实生群体植株的花、叶、果、核、仁等22个性状的变异性进行研究发现，其中21个数量性状均符合正态分布，且由多基因控制，核质量、仁质量、花期及雌蕊发育程度等数量性状的变异性最大[2]，此后发现了萼片、叶柄上侧、果实等均为绿色的“绿萼山杏”[3]。赵桂玲等对半干旱地区的山杏种质资源状况进行了调查研究，发现20种变异类型，这些类型包括伞形冠山杏、大花山杏、展翅核山杏等[4]。王利兵对中国上述3种山杏进行了调查，分析了山杏资源的分布范围与分布规律，并根据分布区内林分的集中程度和类型进行了分布区划[1]。李明等在果实成熟期，采用形态学观测法对陕西、甘肃的山杏种质资源变异情况进行了调查，收集了37种变异类型，采用聚类分析方法将其分为5大类，认为果形和核形起主导作用[5]；雷鸣雷等对宁夏彭阳县野杏实生群体数量性状的分布特征、变异情况及其与经济性状的相关性进行了研究[6]；董胜君等研究了混合激素、蔗糖处理插穗、插穗部位及不同无性系对山杏嫩枝扦插生根率、生根数量及根系长度的影响[7]；宋丹等对内蒙古山杏优良单株的果实变异程度、变异类型、果实性状与产量和出仁率之间的相关性进行了分析[8]。总体来看，山杏种质资源调查评价及分类的研究主要集中于西伯利亚杏。

野杏原产于中国的黄河流域，分布地域广阔，尤其在新疆、甘肃、宁夏、河北、山西等地分布比较普遍，是一种野生天然杂交种[9]。野杏具有较高的营养及经济利用价值，可以在制作果脯、饮料、制药等方面综合利用[10-11]。因此，针对野杏的研究越来越受到相关学者的重视，目前的研究多集中在野杏肉、仁的综合利用及植物生理生态特性等方面[12-13]，对野杏种质资源的研究较为鲜见，本研究旨在摸清黄土丘陵区野杏种质资源状况和群体内性状特征，为种质资源库构建、优良品种选育等工作提供科学依据。

1 研究区域

在野杏资源分布比较集中的地区展开调查，选择了甘肃省会宁县、镇原县，宁夏回族自治区的彭阳县、海原县作为调查区域。根据《中国林业区划》的划分，研究区属于典型的黄土丘陵区[14]，海拔1 100～2 955 m，年平均降水量为340～507 mm，年平均气温6.9～9.5 ℃，主要土壤类型为黄绵土、黑垆土、缃黄土等。该地区野杏历史久远，多处于野生、半野生状态，长期的杂交变异以及不同地区、地域间的相互引种，使野杏产生了许多变异类型，因此种质资源异常丰富。

2 研究方法

课题组在2011～2012年的4～7月，采用路线普查、访问调查和样点调查相结合的方法，对研究区内的野杏资源进行了调查与观测，主要包括以下观测指标。

（1）花器官：花径、花色、花瓣数目、雌蕊数、雄蕊数、萼片数及颜色、完全花所占比例。

（2）枝、叶：1年生枝条长度、节间长度。叶长、叶宽、叶柄长、叶柄粗，叶表面粗糙状况，叶缘、叶基形状和腺体个数及位置。

（3）果实：果实大小、果质量、果肉厚、核大小、核皮厚、核质量、仁大小、仁质量，果皮色泽，果、仁风味。计算平均单果质量、单仁质量、单核质量、果形指数、核形指数、仁形指数、果厚/果宽、核厚/核宽。

（4）生长结果习性：抗性（抗旱、抗寒、抗病）；果枝类型比例（花束状、短、中、长果枝）、坐果率。

（5）物候期：萌动期、现蕾期、初花期、盛花期、末花期、幼果期、展叶期、新梢生长期、青果期、果实成熟期等。

对于描述性状参照文献[15]进行编码和数量化处理，处理结果见表1。

表1 野杏描述性状及其编码Table 1 The description characters and codes of Armeniaca vulgaris

采用Excel2003、SPSS19.0等软件对所得数据进行整理计算，再运用目前被许多学者普遍采用的主成分分析与聚类分析方法进行数据分析[16-19]。

3 结果与分析

3.1 优特类型初选

通过2011～2012年的调查与连续观测，在研究区内初选了83个野杏优特类型样木，发现的主要变异类型包括密刺、粉红花、大花、半开小花、褶皱花、双雌蕊、多雌蕊、重瓣花、红褐色花药、雌蕊发育完全、高雌蕊、心形叶、红色果皮、李味、果皮开裂、内黄、小核、大核、甜仁甜肉、甜仁苦肉等变异类型，初选的优良类型包括抗冻、抗旱、丰产、晚花等类型。

3.2 主成分分析

在研究野杏种质资源分类时应选择群体内差异较大，且较为稳定的性状作为分类指标，本研究中选择了31项指标进行主成分分析，结果见表2，再利用样木的部分主成分值进行聚类分析，从而将调查的野杏种质资源进行分类。主成分分析结果表明，前11个主成分累计贡献率达到78.92%，能够较好地反映样木群体的原有信息。

表2 野杏主要性状各主成分的对应特征向量值Table 2 The corresponding eigenvector values of each principal components in main characters of Armeniaca vulgaris

第1主成分主要反映的是果、核、仁、叶大小方面的综合指标，特征向量绝对值较大的有果宽、果长、单仁质量、核长、单核质量、单果质量、仁宽、果厚、核宽、仁长、叶长、叶宽、核厚、仁厚。第2主成分主要反映的是果、核、叶形状方面的一部分指标，特征向量绝对值较大的有果厚/果宽、叶基、核厚/核宽。第3主成分主要反映的是叶片形状与果实口味方面的指标，其中特征向量值较大的有叶形指数、叶尖、果味。第4主成分主要反映的是果、核形状方面的部分指标，其中特征向量值较大的有核型指数、果形指数。第5主成分是反映花瓣是否褶皱的指标，第6主成分主要反映叶表状态，第7主成分主要反映花大小和花期，第8主成分主要反映果实颜色，第9主成分是反映仁味的指标，第10主成分特征向量值不明显，第11主成分主要反映花期。

从各主成分的贡献率来看，第1主成分贡献率最大，为29.98%，第2～11主成分贡献率为3.27%～7.73%，可见果、核、仁、叶大小指标在野杏种质资源分类中发挥着主导作用，其它指标，如果、核、叶形状，果实口味、颜色，仁味，花瓣形状，花期等在野杏种质资源分类时也起到一定的作用。

3.3 聚类分析

利用11个主成分值对83株优特类型样木进行聚类分析，采用平方欧氏距离，聚类方法用Ward法即离差平方和法，得出83个样木的聚类分析树状图，如图1所示。在遗传距离12处将83株样木分为10类。

第1类包括编号 1、2、5、6、13、14、18、36、43、50、62、73、74、76、80 共 16 个样木。此类别的共有特征为白色单瓣花、仁味苦、叶表光滑，果形指数、果厚/果宽、核厚/核宽数值小的样木大多聚于此类（5和73号例外）。此类的典型特征为果和核的形状均较扁，果厚/果宽的组内平均值为0.88（全部样木平均值0.92），核厚/核宽的组内平均值为0.59（全部样木平均值0.64），叶片较大，其它指标基本处于平均水平。

第2类包括编号 3、11、16、29、34、59、60、68、69、77、78、79 共12个样木。此类别的共有特征为果皮颜色大部分为黄色、花径较大，平均2.62 cm（全部样木平均值2.48），叶缘锯齿形。此类的典型特征是果实口味和仁味都是甜的，83个样木中一共13个甜肉甜仁的样木，其中有12个划入到此类中（64号没有划入）。

第3类包括编号 4、12、32、35、44、48、52、57、70、82 共10个样木。此类别的共有特征是叶形指数小，大部分为粉花且叶基圆形。此类的典型特征是果实个小而且叶片较圆，果实长、宽、厚平均分别为2.38、2.28、2.05 cm（全部样木平均值分别为2.70、2.57、2.36 cm），平均单果质量7.10 g（全部样木平均值10.19 g），核质量1.25 g（全部样木平均值1.46 g），叶形指数最小，平均为1.21（全部样木平均值1.30）。

第4类包括编号7、8、9、31、39、61、66、67、72、75、81共11个样木。此类别的共有特征为果、核、仁均较大，花径最小，平均2.17 cm，大部分样木叶缘钝锯齿，叶表粗糙。此类的典型特征是果和核均较大且圆，果个大且果形指数小的样木大部分均划入此类（9号例外），平均单果质量为13.85 g，核质量1.79 g，果长、宽、厚分别为2.87、2.87、2.70 cm，果形指数和核型指数分别为1.01、1.18（全部样木平均值分别为1.05、1.24）。

第5类包括编号 10、15、19、27、28、30、40、42、45、49、54、55、56、65、71、83 共 16个样木。此类别的共有特征为果皮黄色、白色单瓣花、花瓣非褶皱、叶片尾尖、叶表光滑，叶形指数大，平均为1.37。此类的典型特征为果和核的形状均较长，果形指数和核形指数值大的样木大部分划入此类（编号27和55号样木例外），平均果形指数和核形指数分别为1.09、1.29。

第6类包括编号17、33、38、46、51、63、64 共7个样木。此类的共有特征是花白色，有部分重瓣花，叶片尾尖，核厚/核宽比值较小，平均0.61，其它指标差异较大无明显共性。此类的典型特征为花瓣褶皱，所有样木中共有8个花瓣褶皱，其中7个划入此类（58号没有划入），58号由于其果形的特异性被划入第8类。

第7类包括编号20、21、22、23、24、26 共6个样木。此类别的共有特征为黄、白色果皮，单瓣花，其它指标差异较大。此类的典型特征是花期晚6 d以上，全部样木中共有7个花期晚6 d以上，其中6个划入此类（25号没有划入），25号基于与58号同样的特性被划入第8类。

第8类包括编号25、41、53、58共4个样木。此类别的共有特征：果皮红色、果味甜、仁味苦、白色单瓣花、叶基圆形，叶片小，叶长、宽平均值分别为5.02、4.06 cm（全部样木平均值7.08、5.50 cm）。此类的典型特征为果实小且呈卵形，果实非常小，与其它组类差异非常显著，平均单果质量3.55 g，核质量0.47 g，仁质量0.20 g（全部样木平均值0.48 g），果实长、宽、厚平均值分别为1.86、1.69、1.75 cm，而且果形指数和核形指数均较大，分别为1.09和1.29，果厚/果宽比值为0.99。

第9类仅37号1个样木。其典型特征是果实个大呈圆形，但是核呈梭形，单果质量15.80 g，果实长、宽、厚分别为3.31、3.44、3.09 cm，果形指数小，为0.96，核型指数最大，为2.05，核厚/核宽比值大，为1.06，且核基部聚合，表明核形状较长且较鼓，类似于梭形。

第10类仅47号1个样木。它的典型特征是果实小且圆，核非常鼓，此类果个小，单果质量5.79 g，果长、宽、厚分别为2.43、2.11、1.89 cm，核厚/核宽比值最大，为1.26，核型指数较小，白色重瓣花，叶片尾尖、叶缘钝锯齿、叶形指数较大，为1.57，为长条形叶片。

4 结论与讨论

（1）果、核、仁大小方面的特征指标在野杏种质资源分类研究中发挥着主导作用，而果、核、仁、叶、花瓣形状方面的性状及果肉口味、仁味等性状更加稳定，因此应综合分析各类指标得出更加可靠的分类结果。本研究中运用聚类分析划分的10个类型可以形象地概括为：扁果扁核类、甜肉甜仁类、小果圆叶类、大圆果圆核类、长果长核类、褶皱花类、晚花类、卵形小果类、大圆果梭形核类、小果圆鼓核类。如果单从野杏果期方面的数据分析，除了多划分出扁果扁核类外，以上分类中的大圆果圆核类、大圆果梭形核类、小果圆鼓核类等类型与李明等人的研究结果[5]基本一致，但是如果综合分析花期、果肉口味等方面的指标，又有显著特征的其它类型，因此对野杏种质资源的分类研究应在不同时期进行连续观测，才能获得更加可靠的分类结果。划分出的各类型表现多样，有的具有较高的观赏价值可用于园林绿化；有的在产量或抗性等方面表现突出具有较高的经济价值，可作为良种进行繁育；有的极其少见，具有较高的科研价值。

（2）在对野杏种质资源进行聚类分析的过程中发现，以Ward法即离差平方和法进行分析最为理想。采用Ward法聚类得到的组间距离最大，组内距离最小。其原理是同类离差平方和较小，类间偏差平方和较大，使得并类导致的类内离差平方和增量最小。在研究中对样木进行聚类分析时发现，在不同主成分综合作用下，部分样木没有按照聚类特征进行分类，如64号没有被划入第2类即甜肉甜仁类，原因在于其花瓣形状为褶皱，在第5主成分作用下被划入第6类即褶皱花类，25和58号没有划入晚花类和褶皱花类，原因在于二者果形的特异性，在第1主成分和第4主成分的综合作用下被划入第8类即卵形小果类。总体来看，聚类趋势为果形、核形、花期、花瓣形状、果和仁的口味，因此，在主成分分析与聚类分析时应同时结合外业调查的其它指标，将计算结果结合人工的定性分析才能明确各类别的聚类特征。

（3）对于区域较大的野杏种质资源进行分类研究时，受到地理、气候等环境因素的影响，部分指标的性状不稳定，需要对初选的优特类型进行连续观测，进而获得更加可靠的数据。最好能够建立种质资源圃，做好种质资源的整理、收集、保护工作，将不同无性系栽植在同一立地条件下进行连续观测，这样得到的分类结果将更加准确，也便于对优良类型及时开发利用。

（4）基于植物形态学的分类结果容易受到环境因素的影响，难免产生分类误差，但是其具有直观、形象等优点，便于在生产实践中推广应用。因此，在以后的研究中应该以形态学分类结果为基础，附之以蛋白质检测和分子生物学方法进行修正，得到更加科学合理的结果。

参考文献：

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