斑茅种质资源研究进展

刀志学，白史且，陈智华，鄢家俊，张建波,3

(1.西南民族大学生命科学与技术学院，四川 成都 610041； 2.四川省草原科学研究院，四川 成都 611743；3.贵州省农业科学院草业研究所，贵州 贵阳 550006)

斑茅种质资源研究进展

刀志学1,2，白史且1,2，陈智华1，鄢家俊2，张建波2,3

(1.西南民族大学生命科学与技术学院，四川 成都 610041； 2.四川省草原科学研究院，四川 成都 611743；3.贵州省农业科学院草业研究所，贵州 贵阳 550006)

斑茅(Erianthusarundinaceum)是甘蔗属近缘物种之一，具有可再生、资源丰富、分布广泛、纤维含量高等特点，是甘蔗(Saccharumofficinarum)育种改良与创新的重要基因库，同时，也作为新兴能源植物被研究和利用。本文综述了野生斑茅形态学、细胞学、蛋白质和分子标记技术及育种的研究进展，并对斑茅种质资源研究中存在的问题提出了建议，以期为进一步研究斑茅种质资源提供借鉴与参考。

斑茅；种质资源；遗传多样性；育种

斑茅(Erianthusarundinaceum)是甘蔗属近缘野生种之一[1]，别名大密、笆茅、霸王草，为禾本科蜀黍族蔗茅属、多年生、高大、丛生草本，具有分布区域广、耐干旱、耐贫瘠和分蘖能力强等优良特性[2-3]，是甘蔗(Saccharumofficinarum)育种中具有潜在利用价值的资源。迄今为止，国内外学者在斑茅种质评价、生物学特性、生理生化研究等方面开展了较多工作，基于此，本研究就斑茅在遗传多样性、育种和抗性方面取得的成果作一综述，以期为我国斑茅的研究与利用提供参考。

1 斑茅的植物学特性和生态分布

斑茅为多年生、高大、丛生草本，分蘖能力强，秆粗壮，高2～6 m，具多数节，无毛。叶片互生，叶长1～2 m，宽2～5 cm，圆锥花序，大型，稠密，颖果长圆形，花果期8-12月[4]，开花期随海拔的降低而推迟。在我国热带、亚热带和暖温带的广大地区分布，海拔可达2 200 m，常生于水分充足的地方，具有喜湿耐渍的特点，同时还有较强的抗旱能力，在丘陵、山坡和荒芜土地上生长良好，是优良的固土护坡植物，可与其他灌木杂草共同生长，有很强的生态竞争能力，常连片形成单优势群落[5]。

2 斑茅种质资源的遗传多样性

2.1形态学标记 形态学标记是指用肉眼能观察到的生物外部特征，是基因的表现型。长期以来，从形态学或表型性状来检测遗传变异被认为是最直接也是最简便的方法。目前，国内对斑茅形态学的研究还仅限于某些形态指标的观测和分析。其中，株高、茎粗、叶宽、锤度、茎秆蜡粉和叶鞘茸毛等性状指标的研究早有报道[6-7]，这些形态特征描述对研究斑茅的归属问题有很大的帮助。Xiao[8]观察了斑茅、甘蔗属的3个原种(热带种、大茎野生种、割手密种)和1个商品种及蔗茅种共47个无性系的花、茎、叶等器官，发现斑茅的株型、营养茎和叶片宽度较相似于甘蔗属的热带种和大茎野生种，高大型斑茅尤其如此，其它性状相似于蔗茅属较多。梁绪振等[9]研究了斑茅株高、旗叶长、茎粗、穗长、小穗数、倒二叶宽、旗叶宽、穗节数、茎节数、倒二叶长和穗中部小穗长11个形态学特征变异性，发现不同斑茅种质资源的形态学特征存在广泛变异，形态学特征间存在显著相关性。斑茅的表型性状直观反映材料间的差异，因此，种质资源的分类、鉴定工作及育种材料的选择通常以其形态学指标为依据。

2.2细胞学标记 细胞学标记是对植物染色体数目、核型特征、带型及减数分裂行为等进行分析的方法[10]。它克服了形态学标记易受环境影响的缺点，在植物的分类与鉴定方面应用广泛。国内对斑茅染色体数目研究较多，报道的类型主要有2n=20，40，60。同时，对不同染色体类型的地理分布和农艺性状进行了相关性分析[6,11-13]。此外，戴艺民等[11]使用图像分析系统分析福建斑茅根尖染色体核型特征，得出30对染色体全为中部着丝点，其染色体臂比均在1.70以下，长度最长的染色体与最短的比值小于2，属原始的1A型。刘文荣等[14]利用甘蔗与斑茅杂交后代和回交后代为供试材料，分析染色体核型表明，海南斑茅92-105的30对染色体全部为中部着丝点染色体，核型公式为2n=60=60m，属原始的1A型染色体，其他材料的核型均属2B型。邓祖湖等[15]分析拔地拉(Badila)、斑茅及甘蔗与斑茅杂交后代染色体数目与核型特征发现，斑茅92-77和92-105体细胞染色体数为2n=60，全部染色体为中部着丝点，染色体臂比均小于1.70，长度最长的染色体与最短的比值小于2，属原始的1A型。国外Nair和Praneetha[16]、Tagane等[17]研究斑茅的细胞形态，发现有2n=40，60两种类型。

2.3蛋白质标记 蛋白质水平(即生化标记)包括种子贮藏蛋白和同工酶(指由一个以上基因位点编码的酶的不同分子形式)及等位酶(指由同一基因位点的不同等位基因编码的酶的不同分子形式)，这类标记反映基因表达产物在蛋白质水平上的差异，可用于鉴别不同物种或品种。国内使用生化标记研究斑茅种质起步较晚，应用领域较窄，主要集中在解决斑茅分类问题和鉴定杂交后代真实性方面。在解决分类问题方面，Xiao[8]对甘蔗属5个原种和1个商品种、蔗茅属4个原种以及斑茅进行过氧化物酶同工酶电泳分析，对斑茅分类等问题提出了一些见解。廖兆周等[18]报道了甘蔗属5个种和“割手密”种以及“糖蔗”有相似同工酶谱，7条公共酶带，表明这5个种之间有密切的亲缘关系。关于后代的真实性选择和鉴定，邓海华等[19]以甘蔗与斑茅属间杂交F1杂种崖城95-41作母本，与父本CP57-614和川蔗57-416杂交，对两组合后代实生苗进行过氧化物酶同工酶和酯酶同工酶分析，得出过氧化物酶同工酶标记PxA6、PxA7可作为F2代辅助选择的工具。刘少谋等[20]以斑茅为亲本进行甘蔗杂交育种研究，通过过氧化物酶和酯酶同功酶分析，发现参检的28个斑茅杂种F1代单系全部系真杂种；137个BC1单系中，有125个被初步认定为斑茅杂种后代。

国外对于斑茅蛋白质标记方面的研究报道较少，仅见Besse等[21]使用基因组印记杂交技术区分以甘蔗属为母本与蔗茅属间杂交的144个后代，表明43%的后代为自交体。

2.4分子标记 分子标记是基因水平上的标记，可直接在DNA水平上检测遗传变异。它能对不同发育时期的个体、任何组织器官甚至细胞作检测，数量极多，遍及整个基因组，多态性高，遗传稳定，不受环境及基因表达与否的限制，由于分子标记存在以上优点，目前应用越来越广泛。当前，国内已有基于分子标记研究不同斑茅种质材料的报道。冯斗等[22]用RAPD标记分析斑茅及甘蔗属、蔗茅属间的亲缘关系，发现斑茅不适合列在甘蔗属中，其可划归蔗茅属或另立新属。Zhang等[23]通过RAPD标记分析斑茅的遗传多样性，发现斑茅具有丰富的遗传变异。张云武等[24]通过分析和比较甘蔗属及其近缘种的部分rbcL基因片段(1 137 bp)表明，rbcL基因难以用于系统发育研究，因为其在甘蔗属和近缘属种间的进化速率缓慢而不稳定。Zhang等[25]采用ISSR分析斑茅无性系的分子多态性，表明我国斑茅具有较为丰富的遗传多样性，且呈现出一定的地域性分布规律。同时，应用分子标记鉴定斑茅与近缘物种杂交后代真实性的报道较多。何慧怡等[26]和陈建文等[27]对斑茅亲缘关系的真实性进行了鉴定，表明ISSR和SSR是鉴定杂交后代真实性的较好方法。此外，杨荣仲等[28]通过引物筛选、反应体系建立与条件优化，从4个随机引物中获得6个与斑茅有关的RAPD分子标记，其中以S431的1 020 bp标记、S121的620 bp标记、S364的1 050 bp标记效果较好，这对检测是否含有斑茅亲缘材料具有一定的实用价值。吴水金等[29]通过ITS来鉴定斑茅杂种后代是否为真实杂交后代，为甘蔗育种提供了科学的依据。国外对斑茅种质的分子研究尚未见报道。

3 斑茅种质资源的抗逆性

3.1抗寒性 抗寒性是植物抵御低温冻害的能力，研究斑茅抗寒机制有利于抗寒种质筛选和新品种的培育。目前，对斑茅野生种质资源的抗寒性研究较少。丁灿等[30-31]通过低温处理斑茅无性系离体叶片发现，叶片中游离脯氨酸(Fpro)含量因低温处理而增加，测定Fpro含量的材料以成熟叶片为宜。此外，还就低温与不同原生地斑茅无性系叶片中Fpro含量的关系进行研究，发现叶片中Fpro含量与其抗寒性关系十分密切，因此Fpro可作为甘蔗近缘野生种抗寒力鉴定的指标。Ram等[32]对甘蔗与斑茅杂交后代耐低温性研究发现，冬季种植的杂交体秸秆产量和碳的储存量有所增加，表明杂交后代中已经渗进了抗寒基因。

3.2抗旱性 干旱对植物的影响是非常广泛而深刻的，它的影响不仅表现在植物的外部形态，还表现在植物生长发育的各个阶段，乃至具体的生理代谢。因此，深入研究斑茅抗旱能力，分析干旱胁迫下斑茅如何维持吸水力，有助于减轻干旱对其的危害，为培育新品种提供抗旱的基础材料，因此，近年来，斑茅抗旱机制研究颇受重视。杨李和等[33]利用模糊隶属函数法分析了人工水分胁迫下云南蛮耗割手密、云南西双版纳割手密、云南富宁斑茅组合后代的相关抗旱生理指标，得知云南富宁斑茅组合后代具有较强的抗旱性遗传优势。吴水金等[34]研究了水分胁迫下斑茅及其杂种后代的生理状况，表明斑茅具有很强的抗旱性。张木清等[35]研究了水分胁迫下斑茅活性氧代谢和渗透调节的变化，结果表明，斑茅的抗旱能力强于甘蔗。陈义强[36]对抗旱甘蔗种质资源进行筛选及斑茅杂种后代抗旱性的分析表明，甘蔗与斑茅的属间杂交可以创造出甘蔗抗旱新品种。在抗旱分子机制方面，张积森等[37]初步探讨了斑茅SAMDC、OAT、BADH3个关键逆境适应相关基因在水分胁迫下的表达机制，为斑茅抗旱分子机制初步提供了理论基础。余爱丽等[38]用RACE技术克隆了斑茅的抗逆性基因，获得了斑茅的20S蛋白酶体α亚基的cDNA序列，并分析其核苷酸序列和氨基酸序列发现，物种间蛋白酶体进化相对保守，为进一步研究蛋白酶体在植物细胞的新陈代谢、机体防御、蛋白降解中的作用和功能提供基本的研究材料。

另外，刘孝开和张木清[39]为进一步研究和利用斑茅的抗旱基因，对干旱胁迫处理的斑茅，利用SMART方法构建其全长cDNA文库，这为进一步利用其优良基因奠定了基础。刘文荣等[40]利用抑制性消减杂交技术(Suppression Subtraetive Hybridization，SSH)构建斑茅干旱胁迫消减文库，并对其进行分析，为研制斑茅抗旱cDNA表达谱芯片、克隆斑茅抗旱候选基因奠定了基础。阙友雄等[41]为了解甘蔗抗黑穗病的分子机制，利用斑茅干旱胁迫cDNA芯片检测了甘蔗受黑穗病菌胁迫后的基因差异表达。这对利用近缘植物基因芯片，研究甘蔗基因表达差异无疑具有积极的借鉴作用。

3.3抗病虫害 李文凤等[42]采用人工接种喷雾法对甘蔗野生资源进行了抗蔗茅柄锈菌的抗性鉴定，结果表明，斑茅对蔗茅柄锈菌的抗病性较强。戴献英[43]研究得出，不同云南斑茅无性系对甘蔗眼斑病的抗性差异较大，且抗性与原生长地海拔无相关性。斑茅有抗根腐病的能力在国外早有报道[44]。Ram等[32]对甘蔗与斑茅杂交后代抗红腐病研究表明，抗病基因可通过属间杂交得到遗传。此外，抗病研究显示，斑茅无性系均为一级高抗甘蔗黑穗病及一级免疫甘蔗嵌纹病[45]。

另外，对斑茅的抗砍晒和抗盐性也有报道。研究表明，含有斑茅亲缘的材料具有较好的抗砍晒效果，其表现为水分散失少，糖分下降慢，重力纯度下降少[46]；在遭受NaCl胁迫时，斑茅还具有维持活性氧代谢动态平衡的能力，通过叶片卷缩、减少叶面积来避免大量失水，表现出很强的抗盐性[47-48]。

4 斑茅在甘蔗育种中的应用

大多甘蔗无性系不易开花、花期差异大、花粉量和花粉育性、开花习性差异及配合力等致使在甘蔗的常规组合选配中，可适应的亲本材料少。由于长期的近亲杂交，品种间的遗传力也逐渐趋于一致，大大限制了品种生产力的进一步提高[49]。因此，必须不断创新种质才能选育出突破性新品种。斑茅因其是甘蔗的近缘属植物，具有广泛的适应性和良好的抗旱、抗病、抗虫特性，生长旺盛，宿根性好而受到甘蔗育种界的高度重视[50-51]。海南甘蔗育种场自1956年起开展甘蔗与斑茅的杂交利用的研究，1973年选育出斑茅第1代真杂种(F1)，2001年育成斑茅杂种2代(F2或BC1)真杂种，但斑茅蔗F1杂种的杂交可育性差，回交成功率低。2003年则由广州甘蔗糖业研究所育成斑茅杂种3代，从而解决了国际甘蔗育种界长期以来不能获得真实斑茅蔗的难题。此外，刘少谋等[20]、符成等[52]、王丽萍等[53]对斑茅与甘蔗杂交利用的研究表明，斑茅能否被成功利用的关键首先是能否获得杂交可育的F1杂种，育成BC1后代，其次是能否打破斑茅优良性状与不良性状间的连锁，为选育具有斑茅亲缘的种质奠定良好的基础。国外早在1934年就有斑茅与甘蔗的杂交报道[54]，但还未得到利用斑茅育成的品种。近年来，甘蔗育种工作者试图通过基因工程育种手段来加快新品种的育成。曾慧等[55]以斑茅为外源DNA供体材料，栽培桂糖11号为受体，利用基因枪转导法把DNA转导入受体细胞并整合到受体染色体上获得表达。从转导再生植株中筛选获得的3个株系与供受体对照发现，农艺性状发生了变化。那海燕[56]以现有的高贵化系谱来源清楚、花粉育性差异明显的斑茅杂种，以及亲本为材料，提取不同育性材料的总RNA，反转录成cDNA与Affymatrix公司开发的甘蔗芯片杂交，从基因角度研究了甘蔗与斑茅远缘杂交育性变化的分子基础，为甘蔗的进一步开发利用提供了理论基础。

5 斑茅作为能源植物的研究概况

伴随人类社会的发展，能源的消耗日益增加，寻找可再生的替代能源刻不容缓，能源植物因具有产量高、分布广、耐贫瘠等优良特性，广泛受到关注和研究。我国有许多高大禾本科禾草，生物量大、抗逆性强，这些物种具有作为能源草开发的潜力，斑茅就是其中之一。在国外，斑茅因高产量、高抗病虫害、抗寒性和生命力强，其种植和管理类似于能源蔗(S.officinarum)，因此，比象草(Pennisetumpurpureum)和能源蔗更适合种植于美国南部，被认为是最有前途的生物质能源植物之一[57-58]。此外，斑茅具有高纤维含量，在生产乙醇以及生物柴油方面具有很大优势。Amalraj等[59]对88份斑茅种质进行评价，结果表明，斑茅可通过热电产生能量(通过热值估计)，其汁和蔗渣通过发酵可产乙醇。同时，对其纤维含量、蔗渣量、生物量和制浆量进行测定，发现斑茅在产能和纤维方面优于甘蔗。国内对斑茅作为能源植物的研究才刚刚起步，相关报道甚少。鄢家俊等[60]对野生斑茅资源进行了考察收集，并提出斑茅作为能源植物开发的建议。梁绪振等[9]对斑茅种质资源的11个形态学特征变异性进行研究，确定了适合作为能源植物开发的斑茅种质。张树河等[61]以斑茅为材料，对其纤维素成分、产酶条件和糖化条件进行分析，发现对斑茅进行预处理后，纤维含量显著提高，半纤维素和木质素含量则明显下降，同时，利用预处理的斑茅纤维进行固体发酵产酶，得出了其最佳的产酶条件，为茅麸比1∶3，固液比1∶2，氮源0.75%，初始pH值5.0，32 ℃发酵培养72 h。

6 小结

斑茅不仅是甘蔗育种的优良基因源，且具备能源植物应有的特征，具有作为能源植物开发的潜力；同时，其根系非常发达，可用于固土护坡，防止水土流失，体现出重要的经济价值和生态价值。因此，应加大野生斑茅的收集范围，建立全国性的斑茅种质资源圃，弄清其遗传规律并开发利用。

目前，我国对野生斑茅种质材料或居群的遗传多样性报道主要集中在同工酶方面，利用分子标记对其遗传多样性的报道较少，应当借鉴国内外先进技术，结合多种分子标记技术来评价其遗传结构，着力解决远缘杂交染色体无法正常配对的问题。国内外对斑茅的研究还集中在其对栽培甘蔗的遗传改良上，而以其作为生物质能源植物开发的报道尚少。从能源和环保的角度出发，斑茅被认为是具有巨大潜力的新兴能源植物之一。为此，应充分利用分布广泛的野生斑茅种质资源，通过遗传多样性分析和杂交育种筛选出具有高生物量、高酒精和高生物柴油产率的斑茅新品种，进一步拓展能源研究的新途径。

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AdvancesingermplasmresourcesofErianthusarundinaceum

DAO Zhi-xue1,2, BAI Shi-qie1,2, CHEN Zhi-hua1, YAN Jia-jun2, ZHANG Jian-bo2,3

(1.College of life science and technology, Southwest University for Nationalities, Chengdu 610041, China;2.Sichuan Academy of Grassland Sciences, Chengdu 611731, China;3.Institute of Prataculture, Guizhou Academy of Agricultural Sciences, Guiyang 550006, China)

Erianthusarundinaceum, a related species ofSaccharum, possesses various desirable characters of good renewability, rich resources, wide distribution and high cellulose. It’s the most important germplasm being used to broaden the genetic base of sugarcane as well as an emerging energy plant to be studied and utilized. This paper made a review from aspects of morphology, cytopathology and protein, molecular marker techniques and breeding on wildE.arundinaceum, and put forward suggestions for further study in order to provide reference to the research on germplasm research ofE.arundinaceum.

Erianthusarundinaceum; germplasm resources; genetic diversity; breeding

BAI Shi-qie E-mail：baiturf@yahoo.com.cn

2012-05-20接受日期：2012-08-02

国家“十二五”863课题——甘蔗属等新型能源草种质资源挖掘与评价技术研究(2012AA101801-01)

刀志学(1987-)，男(傣族)，云南普洱人，在读硕士生，研究方向为草地生态。E-mail：daizuwangzi88@163.com

白史且(1964-)，男(彝族)，四川金阳人，研究员，博士，研究方向为牧草及草坪资源开发。E-mail：baiturf@yahoo.com.cn

S32

A

1001-0629(2013)01-0125-06