蜜蜂种间生殖隔离行为障碍的研究进展

刘喜生 李春雁 张春香

（山西农业大学动科院，030801）

蜜蜂种间生殖隔离行为障碍的研究进展

刘喜生 李春雁 张春香

（山西农业大学动科院，030801）

蜜蜂属于社会性昆虫，目前，所公认的蜜蜂有9种，其分别为东方蜜蜂、西方蜜蜂、大蜜蜂、小蜜蜂、黑大蜜蜂、黑小蜜蜂、沙巴蜂、绿奴蜂、苏拉威西蜂[1]。

蜜蜂的繁殖行为一直是生物学家们十分感兴趣的问题，而研究蜜蜂的生殖隔离是最近才开始的。大约150年以前，欧洲开始了现代养蜂业。从此，蜜蜂的引种业也开始了[2]。

1965年，当东方蜜蜂从中国引种到德国后，F.Ruttner首次发现并研究蜜蜂种间的生殖隔离。从此以后，有许多研究工作者进行了蜜蜂种间生殖隔离的研究。传统上，根据受精时间的先后，动物的隔离机制分为前接合子障碍和后接合子障碍[4]。

在蜜蜂属中，根据蜜蜂交配的生物学特性，Nikolaus Koeniger等人把前接合子时期分成3个阶段，即3个隔离因素，其分别为行为障碍、交尾障碍和生理障碍。另外，还有一个后接合子时期障碍[5]。现把对影响蜜蜂种间生殖隔离的行为障碍的研究情况总结如下。

1.交配季节不同导致生殖隔离

单雌性是蜂群基本特征之一。新蜂王的培育和蜂群的繁殖与此都有联系[8]。也就是说，蜜蜂的交配季节与自然分蜂的季节有着必然联系。自然分蜂的繁殖需要适宜的环境条件，尤其是要有充足的花粉和花蜜。所以，蜜蜂的交配季节依靠开花周期而定。

在斯里兰卡、泰国、马来西亚沙巴地区，所有分布在同一区域的蜜蜂都能同时繁殖出雄蜂。由于蜜蜂属内的种都是通过分蜂来繁殖蜂群的，所以Nikolaus Koeniger等人假定，在同一区域分布的蜜蜂没有经过进化变异来改变繁殖季节[5]。

2.交配场所不同导致生殖隔离

1956年，F.Ruttner曾报道，雄蜂聚集地的外延空间是有限的，西方蜜蜂的雄蜂不会被聚集地以外的飞行着的蜂王所吸引。Nikolaus Koeniger等人发现，不同种的蜜蜂交配场所有很大的差异。根据天气情况的好坏，西方蜜蜂雄蜂飞行的高度在5～40 m之间。在一个雄蜂聚集地，意蜂和卡尼鄂拉蜂在垂直分布上有着十分明显的差异。意蜂雄蜂多在4 m高的空中捕捉到，而卡尼鄂拉蜂雄蜂多在更高的空中捕捉到。这样意蜂处女王多数与意蜂雄蜂交配，卡尼鄂拉蜂处女王与卡尼鄂拉蜂雄蜂交配。这种意蜂与卡尼鄂拉蜂飞行在垂直高度上的不同可以被看作是各种各样的交配机制之一(如不完全的生殖隔离)。然而，在南美，意蜂与东非蜂混合饲养的地区，经常有各种各样的交配报道。

东方蜜蜂与西方蜜蜂不同，在斯里兰卡和马来西亚沙巴地区，东方蜜蜂雄蜂的聚集地紧紧地靠近大树。这些雄蜂的飞行范围限制在大树树冠附近或其以内的广阔空间里[5]。在树冠以上或旁边，这些雄蜂不会把蜂王远远地围在圈内[3、6]。然而，在日本，东方蜜蜂日本亚种的雄蜂在参天大树的垂直上方聚集。

沙巴蜂雄蜂聚集地一般在植被浓密的地方，它们离地面的高度一般是1.5～12m[3]。目前苏拉威西蜂和绿奴蜂在这方面还没有报道。

在马来西亚沙巴地区，大蜜蜂雄蜂聚集地在高大挺拔大树的树冠下，这高大挺拔的大树树顶可作为聚集地的标志。最近，在斯里兰卡高大树木下，人们又发现了几处大蜜蜂雄蜂的聚集地。大蜜蜂雄蜂聚集在大树冠下，它们并不围着蜂王飞到空中。雄蜂聚集最多的地方是大树冠下3～5 m处，此处离地面的高度在10～35 m之间，这也要依靠树的高度而定。目前，人们还没有发现黑大蜜蜂、黑小蜜蜂和小蜜蜂的雄蜂聚集地。

在异域分布的蜜蜂中，人们不难发现，雄蜂的聚集地有着相似性。Ruttney给这些相似性提供了一些令人信服的证据。在德国的一个雄蜂聚集地，人们同时捕捉到了从巴基斯坦引入的印度蜂雄蜂和本地种的卡尼鄂拉蜂。另外，根据Nikolaua Koenlger等人的研究，印度蜂雄蜂、沙巴蜂雄蜂和大蜜蜂雄蜂在空间分布上有着明显的空间隔离，没有任何重叠。

关于蜜蜂种间的这种空间隔离能否保证完全的生殖隔离，Nikolaus Koeniger等人作了一系列的研究，他们认为，在马来西亚沙巴地区，同域分布的蜜蜂雄蜂聚集地的空间隔离在生殖隔离方面不起主要作用。

3.不同信息素导致生殖隔离

1960年，Callow和Johnston把西方蜜蜂上颚腺分泌的主要的活性化学物质的定名为癸稀酸(9-ODA)，即蜂王物质。后来，人们研究发现9-ODA是西方蜜蜂蜂王信息素中的主要成分。随后，人们又发现，在小蜜蜂、东方蜜蜂和大蜜蜂这3种蜂王体内提取的物质也能吸引西方蜜蜂的雄蜂，人们证明了这些提取物中都含有9-ODA，大蜜蜂蜂王和东方蜜蜂蜂王含有的9-ODA与西方蜜蜂蜂王含有的差不多。

Ruttner和Kaissling 1968年对西方蜜蜂和引入到德国的东方蜜蜂进行了种间相互作用影响的实验观察和试验，他们发现东方蜜蜂雄蜂极西方蜜蜂雄蜂触角上的感受器对两者蜂王物质的电生理学反应没有表现出明显的差异。后来，又有实验证明，不含有9-ODA的死蜂王或者与蜂王相似的假蜂王在浸渍1 mg的9-ODA后，两者都能成功地吸引东方蜜蜂雄蜂、大蜜蜂雄蜂和沙巴蜂雄蜂。为了进一步加强对雄蜂吸引机制的了解，1997年Grics把大蜜蜂雄蜂、西方蜜蜂雄蜂、东方蜜蜂雄蜂和沙巴蜂雄蜂吸引到同一假蜂王上，发现：雄蜂不但被吸引，而且抱住假蜂王试图进行交配。然而，要想交配成功，在假蜂王的末端要有一个通道。

在德国雄蜂聚集地，把西方蜜蜂蜂王和东方蜜蜂蜂王都放在王笼里，多数两方蜜蜂的雄蜂被西方蜜蜂的蜂王吸引过去，而东方蜜蜂蜂王所吸引的西方留蜂雄蜂蜂数较少。

这些结果表明，这两种蜜蜂蜂王信息素的种间差异从功能上看可能有重大的意义。1997年，Uettner等人研究发现，西方蜜蜂蜂王、大蜜蜂蜂王、小蜜蜂蜂工和黑小蜜蜂蜂王，它们的上领腺分泌的蜂王物质有明显的差异。

4.交配时间不同导致生殖隔离

在同一区域分布不同蜜蜂种群的地方，各种蜜蜂婚飞的时间有很大的差异。在斯里兰卡，小蜜蜂雄蜂飞行的时间要比东方蜜蜂雄蜂和大蜜蜂早。

据Koeniger等人的观察研究，当地小蜜蜂雄蜂飞行时间一般集中在12∶00～14∶30，东方蜜蜂的为16∶15～16∶55，大蜜蜂的为18∶00～18∶45，在泰国，当地黑色小蜜蜂雄蜂飞行时间一般集中在12∶15～13∶45，小蜜蜂的为14∶00～16∶45。东方蜜蜂的为15∶15～17∶30，大蜜蜂的为18∶15～18∶45；在马来西亚沙巴地区，黑色小蜜蜂雄蜂飞行时间一般集中在12∶00～13∶45，东方蜜蜂的为14∶00～16∶15，沙巴蜂的为16∶45～18∶30，大蜜蜂的为18∶15～19∶ 05。大蜜蜂雄蜂和沙巴蜂雄蜂飞行的时间段有部分重合，但它们一般不会影响彼此的婚飞。

5.意义与结论

了解蜜蜂多种多样的行为活动，不但可深入揭示蜜蜂生活的奥秘，更重要的是为保护和开发利用蜜蜂资源提供科学依据。

(1)行为障碍对穴居蜜蜂生活区重叠很小时，也许有适应性的意义。然而，当不同种的蜜蜂有着共同的生活区时，它们每天独立的婚飞交配时间便有着非常重要的意义。这在分类学上也是非常重要的。例如，通过DNA分析和婚飞时间分析发现，绿奴蜂与东方蜜蜂形成生殖隔离，而成为一个独立的蜂种。

(2)在同一区域内，蜜蜂种间行为障碍的进化并不依靠分类上的地位而定。

(3)当行为障碍在生殖隔离中不起决定性作用时，研究工作者需要分别进行交配障碍、生理障碍以及后接合子障碍等的研究，才能判断蜜蜂种间是否存在生殖隔离。

[1]匡邦郁，匡海鸥.蜜蜂生物学[N].昆明：云南科技出版社，2002

[2]Ozteron J.Theorie und Praxis des neuen Bienenfreundes[M]. (publ.by the author).1848.

[3]Koeniger N,Tingeks,Koeniger.et al.Exploring the biodiversity of honeybee[J].Borneo.a Magazine on Culture Nature.Adventure, 1998.(4):18～33.

[4]Mary E.Animal Species and Evolution[M]HarvardUniv.Press. Cambrige.MA.1963.

[5]Nikolau Koenieer,Gudrun Koenitger.Reproductive isolation among species of the genus,Apis[J].Apidologie.2001,(31):313～339.

[6]Punchihema R M K，Koenieer N，Koeniger etal.Congregation of Apis cerana indica drones in the canopy of trees in Sri lanka[J]. Apidologie,1990,(21):201～208.

[7]Ruttner F,Kassling KE.U ber die interspezifische Wirrkung des Sexuallockstoffes von Apis mellifera und Apis cerana[J].Z.Vgl. Physiol,1968,(59):362～270.

[8]Ruttner F.Oie sexualfunktion der Honigbienen.Im Dienstihrer sozialen Gemeinschaft[J].Z.Vgl.Physiol,1957,(39):577～600.