脱氧雪腐镰刀菌烯醇的毒性及脱毒研究进展

李国林，薛华丽，毕 阳，张 忠

（甘肃农业大学食品科学与工程学院，甘肃兰州730070）

镰刀菌毒素是重要的真菌毒素[1]，主要包括玉米赤霉烯酮（Zearalenone，ZEN）、串珠镰刀菌素（Moniliform in，MON）、伏马菌素（Fumonisin，FB）和单端孢霉烯族毒素等。其中以单端孢霉烯族毒素种类最多，已鉴定200余种[2]，据其结构，可分为A、B、C、D四大类，其中以A型和B型较为常见。A型单端孢霉烯族毒素包括T-2毒素、HT-2毒素、新茄病镰刀菌烯醇（Neosolaniol，NEO）和蛇形霉素（Diacetoxyscirpenol，DAS）；B型包括雪腐镰刀菌烯醇（Nivalenol，NIV）以及其衍生物脱氧雪腐镰刀菌烯醇（Deoxynivalenol，DON）[3]。其中以B型中的DON最为常见，该毒素常污染的是小麦、大麦、玉米等谷物，在面粉制品和啤酒中也常能检出，对人畜的危害很大[4-5]。

图1 脱氧雪腐镰刀菌烯醇的化学结构Fig.1 Chemical structure of deoxynivalenol

DON的主要产毒菌株为禾谷镰刀菌（Fusarium gram inearum）和黄色镰刀菌（F.culmorum）[6]。早在上世纪七十年代由日本科学家在感染赤霉病的大麦中分离得到的[7]，纯品为一种无色针状结晶，熔点151～152℃，名称为3，7，15-三羟基-12，13-环氧单端孢霉-9烯-8酮，分子式为C15H20O6，其结构如图1所示。DON能抑制人或牲畜中枢神经系统中5-羟色胺和外周5-羟色胺受体的活性，而5-羟色胺是调节动物采食的重要生物胺类物质，从而产生强烈的呕吐作用，所以DON又称呕吐毒素（vomitoxin，VT）[1，8]。欧盟在2006年立法规定DON在粗谷物中的含量不能超过1250μg/kg[9]。基于全球摄入量的统计，FAO/WHO食品添加剂专家委员会建议，人们每天摄入的DON不应超过1μg/kg（身体质量）[10]。在澳大利亚进行的调查表明，30%志愿者每天所摄入的DON超过了该标准[11]。由于DON的潜在危害日益被人们所重视，因此本文将重点对其毒性和脱除方法进行综述。

1 DON的毒性

DON的毒性在所有单端孢霉烯族毒素中表现最弱，但由于其分布广泛，应加以关注[5]。其毒性效应主要包括急、慢性毒性，致癌，致畸和细胞毒性等多种。

1.1 急性毒性

主要表现为头晕、恶心、反应迟钝、竖毛、食欲下降、头痛、呕吐、腹泻和中枢神经紊乱等，毒素的反应强弱与动物的种属差异、成熟程度、染毒途径及剂量有关[12]。DON可引起雏鸭、猪、猫、狗、鸽子等动物的呕吐和拒食，一般猪表现最为敏感，新生动物比成年动物敏感，雄性动物比雌性动物敏感[13]。小鼠腹腔注射的LD50为70mg/kg，口服的LD50为78mg/kg[14-15]。雄性小鼠口服25mg/kg的DON 5min后即可在血浆、肝脏、脾脏、心脏、肾脏和大脑中检测到DON的存在[16]。大鼠皮下注射1mg/kg DON，3d后血中胰岛素、葡萄糖和自由脂肪酸的含量明显升高，肌肉合成糖原增加和三酰甘油降低[17]。DON对人的急性中毒症状一般出现在半小时后，快的在10min后即可发生，主要表现为头昏、腹胀、恶心、呕吐以及白细胞缺乏，一次性摄取了大量的DON后可以导致休克性死亡[1，18]。

1.2 慢性毒性

DON对多种细胞都具有慢性毒性。给幼猪喂食含DON（3mg/kg）的饲料5周后发现，DON可以引起幼肠道形态学和组织学的改变，包括肠道和肠绒毛的萎缩，空肠细胞增生，杯状细胞和淋巴球的减少，回肠和空肠部位的细胞因子（TNF-α，IL-1β，IFN-γ，IL-6和IL-10）有显著的上调表达[19]。猪若长期摄取低剂量（1～2mg/kg）被DON污染的饲料可引起部分厌食，当含量在12mg/kg时则会引起完全厌食和体重减轻[20]。低剂量的DON对猪的毒性主要作用机制是通过抑制免疫相关基因而导致一系列症状[21]。给初产母猪喂养含有DON的饲料35d后发现卵母细胞质量明显下降，引起生殖障碍，肝脏组织病理学病变，主要表现为糖原减少，含铁血黄素增加，脂肪和自噬泡的增加[22]。

1.3 致癌毒性

长期的小鼠喂养结果表明，DON可能是一种潜在致癌或者诱癌剂[23]。但Ma等认为，在现阶段的研究基础上，尚不能确定DON的致癌或诱癌作用[24]。

1.4 致畸、致突变毒性

DON对多种动物具有致畸、致突变作用。用含DON 0.12～4.9mg/kg的饲料喂鸡时，发现母鸡蛋孵化的小鸡有卵囊异常、泄殖腔闭琐、骨化延迟、心脏发育异常等表现。用DON处理三日龄的鸡胚，经8d的孵化后发现鸡胚有头部畸形发育、身体发育畸形、畸形率要明显高于对照组[25]。给妊娠7d和9d的小鼠腹腔注射剂量为11、14、17、34μmol/kg的DON时发现，2组高浓度的DON可以引起母体自身的死亡，幼崽骨骼畸形，在处理的第4d还能观察到露头畸形，神经系统发育不全，并且在所有实验中，都能观察到脊椎发育畸形[26]。

1.5 细胞毒性

DON具有很强的细胞毒性，对原核细胞、真核细胞、植物细胞、肿瘤细胞等均具有明显的毒性作用。它对生长较快的细胞如：胃肠道粘膜细胞、淋巴细胞、胸腺细胞、脾细胞、骨髓造血细胞等均有损伤作用[18]。小麦叶片中的DON能够在6h内诱导过氧化氢的产生，并且在随后的24h内诱导细胞程序性死亡[27]。DON可诱导小鼠胸腺、脾和小肠粘膜集合淋巴结的T细胞、B细胞和IgA+细胞产生凋亡[28]。DON会损伤玉米细胞壁，促进其释放钾、钠等离子[29]。0.5～8.0mg/kg DON可以显著诱导小鼠胸腺细胞的凋亡，当浓度为4～8mg/kg时细胞增殖过程被明显抑制[30-31]。幼猪细胞在含10～30μmol/L DON的培养基中培养4h后，诱导了细胞的坏死[32]。

2 DON毒性的降解

由于DON具有上述多种毒性，因此，通过各种方法降解食物以及饲料中DON的毒性以减轻其对人和动物危害具有重要的意义。DON的化学性质非常稳定，在室温下能够存在很多年，在粮食的储藏、加工和烹调过程中一般不会受到破坏，甚至在135℃下其毒性也不会减弱[33]。DON的毒性效应和它的化学结构有密切的关系，如C-9和C-10位的双键，C-12和C-13位环氧环的完整性，羟基上的取代基等都会影响DON的毒性[34]。因此，这些官能团是毒性降解作用的靶点。

2.1 物理方法

2.1.1 热处理 DON对酸和热稳定，但在碱性环境下，DON的耐热性会大大降低。当pH为4时，经170℃下处理60min后才能观察到DON被部分破坏，但在中性条件下，同样温度下处理15m in，DON就被部分破坏，当pH为10时，经过120℃，30min或者170℃，15min后，DON就完全失活[35]。玉米淀粉经过挤压膨化后，其中的DON含量可减少95%以上[36]。面包焙烤和面粉油炸过程中，均会降低其中的DON含量[35，37-38]。但尚未获得热处理后DON的转化产物，至于DON是被分解还是与谷物的其他物质结合依然未知[30，39]。

2.1.2 辐照 DON对紫外线敏感，DON的含量会随中等剂量（0.1mW/cm2）的紫外线照射时间延长而减少，照射1h后基本检测不到；高剂量（24mW/cm2）紫外线会进一步促进DON的减少，照射剂量越大，DON的减少也越明显[40]。用微波处理含DON的谷物制品5s后，样品中的DON被彻底清除[41]。

2.1.3 吸附 吸附剂具有脱除毒素的作用。1g活性炭可以吸附35.1μmol的DON，Avantaggiato等建立了一个以活性炭和硅铝酸盐为基材的产品Q/FIS的体外胃肠道吸附模型，该产品对DON的吸附率可达74%[42]。一些吸附剂经过适当的修饰后可以明显提高吸附毒素的能力，如在黏土的表面加入十六烷基三甲基铵，可以提高黏土中铝矽酸盐的吸附能力[43]。

2.2 化学方法

2.2.1 臭氧 臭氧对DON具有氧化作用，首先在臭氧的作用下，C-9和C-10双键上加入三个氧原子，生成过氧化物，此时，过氧化物不稳定，发生异构化生成五元环化合物，然后在Zn的作用下发生水解，五元环化合物的C-O键和O-O键断裂，最后在C-9和C-10位上分别形成醛基和羰基，分子的其他部分没有改变（图2）。湿润的臭氧（浓度2.88%）以150m L/m in通过霉变玉米1h，可以将DON的含量减少90%，如果臭氧浓度提高到25mg/m3，则几乎检测不到DON。比较发现，湿润臭氧比干燥臭氧更易降解DON。因为臭氧作用于DON结构中C-9和C-10位的双键，通过氧化将其降解为酸、醛、酮等更加简单的分子，需要注意的是臭氧脱毒应在酸性环境下进行[44-45]。

图2 脱氧雪腐镰刀菌烯醇（DON）与臭氧（O3）反应过程Fig.2 The chemical process of deoxynivalenol（DON）and ozone（O3）

2.2.2 化学药物 氧化能够使DON的分子结构发生变化，破坏分子的官能团使毒性降低或者消失。采用Na2CO3和NaHCO3等处理，反应pH越高，DON的结构就越容易被破坏[46-47]。Na2S2O5等还原剂能够将DON转化成低毒的DON磺酸盐，在用NaHSO3处理时也发现，在一定条件下，DON可转化为磺酸盐，而这种DON磺酸盐已被证明对猪无毒[48]。DON的结构在碱性条件下会发生改变，重要的毒性官能团C-12，C-13上的环氧基被打开，毒性明显减弱。用0.1mol的NaOH处理DON 1h后发现DON被分解为3种同分异构体，它们的毒性都比DON低[49]。碳酸钠的水溶液也有清除DON的作用，20%的1mol/L的Na2CO3加入到含有DON的样品中，经过8h的处理，DON被完全清除[50]。此外，天然抗氧化成分白藜芦醇可以减弱DON对动物生殖系统的危害[51]。

2.3 生物方法

2.3.1 细菌 Cheng等从59种菌株中用调节pH和8倍稀释的方法筛选出了2株对DON有降解作用的菌株分别为Bacillus licheniform is DY和B.subtilis ZZ。研究发现，2株菌株的发酵上清液在37℃，180r/m in的条件下培养12h后其降解效率，分别大于98%和71.4%，但是当培养温度提高到65～75℃时，降解效率会出现明显的下降，当温度达到100℃时，这种降解毒性的作用会完全消失[52]。

Shima等从土壤中分离出一株属于土壤根瘤菌的菌株E3-39，发现该菌株在有氧条件下可将DON转化成3-酮-DON[53]。Schatzmayr等从乳牛瘤胃液中分离得到的微生物BBSH797可以将DON转化成脱环氧的DON（DOM-1）[54]（图3）。当用含有DON的饲料喂养动物时，也可以观察到瘤胃液的这些转化作用。鸡大肠中的微生物也有脱环氧的活性，将DON转化成为DOM-1。DOM-1是目前已知DON降解产物中毒性最低的一种，其毒性为DON的1/54[55-56]。

图3 DON向DOM-1转化的过程Fig.3 The process of DON transform to DOM-1

2.3.2 真菌 关于真菌降解DON的报道不多，Garda等用米曲霉（Aspergillus oryzae）和米根霉（Rhizopus oryzae）通过深层发酵来降解DON，结果发现，降解速率在48h后达到最大[57]。

2.3.3 酵母 1998年人们首次发现酿酒酵母能够在体外吸附真菌毒素[58]，随后多种酵母被报道均具有类似的功能，包括美极梅奇酵母（Metschnikowia pulcherima）、发酵地霉酵母（Geotrichum fermentans）、深红类酵母（Rhodotorula rubra）、胶红类酵母（R.glutinis）、马克思克鲁维酵母（K luyveromycesmarxianus）等，其作用机理可能是菌体细胞壁上的β-D-葡聚糖对DON具有特异的吸附有关[59-60]。

2.3.4 基因工程 拟南芥（Arabidopsis thaliana）中具有UDP-葡糖基转移酶（UGT）编码的基因片断（AtUGT73C5，DOGT1）对DON有解毒作用，因为DOGT1能够使5’-磷酸尿苷葡萄糖（UDP-glucose）中的葡萄糖基置换DON中C-3上的羟基，生成低毒的D3G。但将该基因导入小麦时会导致株型矮小[61]。大麦HvUGT13248基因编码的UGT也可以使DON转化为D3G[62]，将该基因导入拟南芥后发现，植株表型正常并且对DON具有抗性[9]。

3 存在的问题及展望

综上所述，关于DON的毒性作用研究已经颇为深入，DON的脱毒技术也取得了可喜的进步。但现有研究还存在诸多不足。首先，大部分对DON毒性作用的研究都是在植物或动物体内进行，具体在人体内的毒性作用和代谢途径以及会对人体造成哪些潜在的危害还不十分清楚。其次，利用物理方法对DON进行脱毒时常需要在高温或较为苛刻的条件下进行，且效果不够理想，加之高温和辐照会破坏食品或饲料的营养价值，造成有害物质残留等问题，大量吸附剂的使用会在吸附毒素的同时吸附食物或饲料中的营养物质，因此不具有产业应用价值；化学方法在使用中会引入一些对人体不利的化学物质，造成对食品或饲料的二次污染；生物方法对DON脱毒具有高效专一的特点，但用于脱毒的效果还有待提高，微生物还缺乏安全评价，现有研究均还处于实验室阶段，离实际运用还有一定的距离。由于DON的污染范围广泛，对人畜具有极大的潜在危害，降解技术还需要进一步完善。生物脱毒应该是未来研究的主要方向，筛选对人畜无害甚至有益的脱毒菌株任重而道远，现代基因工程的应用更是为脱毒提供了新途径。此外，加强农产品在采前和采后真菌性病害的防控也不失为一种从源头上减轻毒素污染的有效途径。

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