环境因子对药用植物药材形成的影响研究进展

吴 洋，王 慧，房敏峰，岳 明，李易非，李 珊

西北大学，西部资源生物与现代生物技术教育部重点实验室，西安710069

植物药材在形成过程中由于受不同气候、土壤和生物等环境因子影响，导致同种药材在产量和质量上普遍存在产地差异［1，2］，甚至形成了典型的道地药材［3，4］。因此，环境因子对药材形成起着至关重要的作用，但药用植物的最佳生长条件与普通植物不完全相同，有些活性成分是在胁迫(逆境)条件下产生和积累的［3，5］。本文总结了近年来国内外有关环境因子对药材质量影响的研究文献，为药用植物栽培和资源开发利用提供思路。

1 气候因子对药用植物质量的影响

1．1 光照

光对植物的生态作用包括光照强度、日照长度和光质组成等，它们各有其空间和时间的变化规律，影响着种子的萌发、植物生长和次生代谢产物的合成［6］，从而影响着植物药材的产量和质量。Briskin［7］采用沙基培养法，通过增加光照强度研究其对贯叶连翘Hypericum perforatamL．叶中有效成分的影响，结果发现增加对植株的光照强度，其发育进程加快，金丝桃素含量增加。Hou等［8］通过室内栽培控制光照强度，发现低光强度条件下，可显著增加拉乌尔甘草Glycyrrhiza uralensisFisch．根中甘草酸和甘草苷含量，并且浓度在100μmolm-2s-1时含量最高。谢宝东等［9］利用减少光照时间的方法，证实光照时间对银杏Ginkgo bilobaL．叶黄酮和内酯类物质含量无显著影响，但对植株的光合速率和相对生长量有显著的影响。李章田等［10］通过调节光照强度及时间，研究持续光照处理对三七Panax notoginseng(Burk)F．H．Chen生长的影响，证实三七对光极其敏感，适度遮阴才能保证植株正常生长。Yu等［11］通过组织培养人参Panax ginsengC．A．Mey发状根，研究光质等因子对人参发状根中生物量的积累和人参皂苷含量的影响，结果发现在黑暗下或者红光下毛根的生物量最高，而在荧光灯下人参皂苷含量最高。马伟［12］比较不同滤光膜的影响，发现黄膜处理能显著提高二年生毛脉酸模Rumex gmeliniiTurcz．ex Lcdeb．中蒽醌类成分含量。增加紫外辐射会影响植物次生代谢，因而提高一些成分的积累［13-15］，如紫外线-B可刺激查尔酮合成酶(CHS)、苯丙氨酸解氨酶(PAL)等黄酮生物合成途径中的关键酶的转录和表达［16］，从而刺激植物合成黄酮类物质［17］。灯盏花(短葶飞蓬干燥全草)Erigeron breviscapus(Vant．)Hand．-Mazz．中灯盏乙素、总黄酮、咖啡酸酯，苦荞麦Fagopyrum tataricum(L．)Gaertn．叶中芦丁，西番莲Passiflora caeruleaL．SP中荭草素、异荭草素、牡荆素、异牡荆素都在UV-B辐射诱导下有不同程度的增加［18-20］。可见，合理控制光照时间和强度，调节光质和紫外辐射可以改变次生代谢产物的积累。

1．2 温度

Pecetti等［21］对大田栽培紫花苜蓿Medicago sativaL．进行连续采样检测，结果发现在生长期日间温度较高时紫花苜蓿中总皂苷量较高。Yu等［11］利用组织培养法通过控制温度周期培养人参发状根，结果证实人参发状根生物量的积累和人参皂苷产量增加的最优周期为20℃/13℃白天(12 h)/夜晚(8 h)。Kulkarni等［22］研究发现温度过高或过低都会抑制药用植物Ornithogalum longibracteatum和Tulbaghia violacea种子的萌发，种子发芽的最佳温度范围在22．9～26．8℃，幼苗存活率在10～25℃较高。

上述研究表明，药材产量及品质与温度关系密切，高温会导致植物水分蒸发过快，导致植物体的生理代谢减缓;低温会直接影响植物的光合作用，使生长所需的有机物合成受阻，影响矿物质的吸收和养分的运转，根、茎、叶代谢过程受到抑制，导致作物生长发育缓慢，生育进程延迟。所以，合理的控制药用植物的生长温度，是提高药材产量及质量的有效手段。

1．3 水分

水是植物体主要组成成分之一，是植物细胞扩张生长的动力，是各种生理活动的必要条件，水分缺乏，植物生长就会受到抑制，同样也影响着药用植物的品质。梁引库等［23］通过盆栽人为控制延胡索Corydalis yanhusuoW．T．Wang ex Z．Y．Su ＆ C．Y．Wu整个生长期土壤水分含量，比较了不同土壤水分对延胡索产量的影响，结果为土壤含水量75%＞土壤含水量前期55%、后期75%＞土壤含水量60%＞土壤含水量55%＞自然降水。通常情况下适度干旱胁迫能够刺激植物中次生代谢产物的合成和积累［24］。Li等［25］采用根区渗灌控水技术，研究控制土壤水量对黄柏有效成分的影响，发现短暂轻度的干旱能够提高黄柏(黄皮树)Phellodendron chinenseSchneid．茎皮中小檗碱含量。王改利等［26］采用盆栽法控制土壤含水量，实验证实中度干旱条件下酸枣Ziziphus jujuba var．spinosa(Bunge)Hu ex H．F．Chow叶片中槲皮素含量基本无变化，总黄酮和芦丁含量分别显著和极显著增加;重度干旱条件下叶片总黄酮、芦丁和槲皮素含量显著或极显著下降。

因此，不同药用植物对水分的需求不同，水分过多不利于一些有效成分的积累，合理调节水分有利于保证药材的产量和质量。

1．4 空气中二氧化碳的影响

空气的成分非常复杂，其中二氧化碳作为光合作用的主要原料与植物关系最为密切。研究发现，大气CO2浓度升高会影响植物根系结构和根系生理，从而提高药用植物产量和抗病物质浓度［27，28］，间接影响药用植物的药材质量。李秀华等［29］探讨了CO2浓度升高对药用植物短葶飞蓬Erigeron breviscapus(Vant．)Hand．-Mazz．生物量、有效成分含量及产量的影响。结果发现短葶飞蓬植株生物量增加了22%，总咖啡酸酯及灯盏乙素含量分别增加23%和26%，产量分别增加37．6%和45．3%。

对于大多数植物而言，一般自然条件下，空气中的二氧化碳量小于植物所需的量，因而在有光照的情况下，较高浓度的二氧化碳会促进植物的生长;在无光照的情况下，植物不进行光合作用，高浓度的二氧化碳则抑制植物的生长。因此，合理施用CO2利于一些药用植物的优质高产。

2 土壤因子对药用植物质量的影响

土壤能够提供植物生活必需的营养，是生态系统中物质与能量交换的重要场所，是植物正常生长发育的基础。

2．1 土壤类型及粒度

不同的土壤类型其结构、固体颗粒的排列方式、孔隙和团聚体的数量、大小及其稳定度各不相同，因而透水性、蓄水性、保肥性等能力也不同。赵巧梅等［30］比较了褐土、潮土和砂姜黑土3种土壤类型对烟叶主要化学成分动态变化的影响。结果表明，不同土质中生长的烟叶中可溶性糖、烟碱和总N含量不同，褐土中种植的烟叶最接近于优质烟叶标准，砂姜黑土最差。闫文蓉等［31］研究丹参Salvia miltiorrhizaBge．有效成分含量与土壤因子的关系，发现土壤中细粉粒比例及全氮含量的提高有利于丹参脂溶性成分的积累，而黏粒比例的增加不利于水溶性成分的积累。因此，选择合适的土壤是提高药用植物产量和质量的有效生态措施。

2．2 盐分

土壤中盐分含量的高低也会影响植物的正常生长，盐分过多会使植物造成生理干旱，产生离子毒害作用并破坏正常代谢，影响生长。药用植物Salvia aegyptiaca种子在NaCl为0 mM时发芽率最高，而NaCl浓度逐步增加则抑制种子萌发，当换成蒸馏水后，NaCl胁迫后的Salvia aegyptiaca种子逐渐修复并在较低温度下开始发芽［32］。唐晓敏等［33］以不同质量分数NaCl处理一年生盆栽甘草，研究对甘草生长及甘草酸、甘草次酸成分含量的影响。结果表明0.6%NaCl是甘草正常生长的阈值，盐含量低于阈值时甘草能通过改变体内渗透调节物质含量来提高自身耐盐性，并能改善药材品质。

在高浓度盐胁迫条件下，会造成植物脱水和膜结构的破坏，阻碍植株正常发育。部分研究也表明，在保证植物正常发育的前提下，轻度的盐胁迫能够刺激某些次生代谢产物的合成而改变药材质量。

2．3 矿质营养

矿质营养元素的丰缺与平衡影响着药用植物的生长发育，并对植物的生理生化反应强度、途径起着调节作用，从而影响了植物次生代谢产物的组成和含量，致使药材的品质发生变化。Briskin等［7］研究证实增加贯叶连翘根部氮素供应可以增加叶中金丝桃素水平。Nunes等［34］发现长期施肥处理可增加药用植物Hypericum polyanthe生物量;所有施肥浓度下 5-hydroxy-6-isobutyryl-7-methoxy-2，2-dimethylbenzopyran(HP3)都有所增加。

刘大会［35］等总结了矿质营养对药用植物黄酮类成分合成的影响，说明矿质营养通过调控植物的碳和氮代谢过程、植物体内源激素代谢及关键酶的活性等，影响药用植物黄酮类成分的合成代谢过程。但是植株生长与次生代谢有效成分积累间存在一定的权衡关系［36］，过多的施用氮肥提高药材产量时可能会导致次生代谢产物中有效成分含量下降。因此，合理施肥利于药材的优质高产。

2．4 土壤酸碱度

土壤酸碱度是土壤的很多化学性质特别是盐基状况的综合反映。土壤中微生物的活动，有机质的合成与分解，氮、磷等营养元素的转化和释放，微量元素的有效性，土壤保持养分的能力等，都与土壤酸度有关。唐莉娜等［37］研究发现土壤值调节至5．6～6．6，烤后烟叶各化学成分含量较适中，品质较好。刘雪芬等［38］比较了南通和文成土壤酸碱度对浙贝母Fritillaria thunbergiiMiq．生长的影响，江苏南通栽培的浙贝母田间生长状况优于浙江文成，认为鳞茎内pH值的变化可能是江苏南通的浙贝母抗病性强的原因。

过酸过碱都不利于植物的正常发育和有效成分的积累，如过酸不利于生物碱的积累，过碱不利于酚酸类成分积累。因此，保证适度的酸碱范围利于有效成分的积累。

3 生物因子对药用植物质量的影响

生物因子也会对植物产生一定影响，除动物的啃食、植物种间竞争外，微生物也会影响。如通过接种VA菌根能显著促进苍术Atractylodes lancea(Thunb．)DC．的营养生长，提高苍术产量［39］。伴生菌的胞内及胞外成分可在今后猪苓发酵生产时有选择地利用，从而可显著提高猪苓菌丝多糖含量［40］。蜜环菌为天麻Gastrodia elataBl．提供营养，显著提高其生物量和化学成分含量。

生物诱导子是指植物体在防御过程中为对抗微生物感染而产生的物质，是一类在植物超敏反应中能引起植物细胞合成和积累次生产物的活性物质。近年来，利用诱导子处理植物培养细胞以促使细胞快速、大量合成有用的次生代谢物质已成为人们逐渐重视的新方法。研究表明，真菌几乎可以影响植物次生产物合成的所有途径，但由于真菌诱导子的种类、使用的方法和剂量等的不同，使其表现为主要影响某一条或某几条代谢途径，从而使相应的次生代谢产物发生改变［41］。杨慧等［42］研究 MF24真菌诱导子对铁皮石斛Dendrobium officinaleKimura et Migo的影响，结果高剂量(250 mL/L)加入诱导子时，铁皮石斛原球茎多糖含量最高比对照提高78.2%。张长平等［43］将真菌诱导子尖孢镰刀菌(Fusarium oxysporum)加入南方红豆杉Taxus wallichiana var．mairei(Lemée ＆ H．Léveillé)L．K．Fu ＆Nan Li细胞悬浮培养液中，紫杉醇产量达到67 mg/L，为对照组的5倍左右。但现今对真菌诱导作用中植物代谢途径的研究主要停留在桂皮酸途径，对其他途径的研究有待进一步加强［44］。

可以想象，利用微生物合成有效成分，无论是在资源利用还是经济效益上都具有非常重要的意义。

4 人为因子对药用植物质量的影响

人类在利用自然资源的过程中，也会对自然环境造成破坏，如人类的肆意开发、利用、改造，破坏了生态平衡，造成环境污染危害人体健康，也影响了药材质量。

大气污染物SO2进入叶片会产生HSO-3、SO2-3，使叶片出现黄白色斑点、发黄、枯萎［45，46］。光化学污染物O3较长时间处理或高浓度会对植物造成伤害［43］。重金属污染现已成为影响中药质量和中药走向国际化的重要因素之一，主要由土壤、水、大气等环境条件污染导致，由植物类药材主动吸收和富集造成［47］。袁迎［48］对市售药材、成药进行了抽样检测，结果除少数合格外，其它各有不同程度的超标，有的甚至严重超标。中药农药残留污染具有普遍性，尤其是有机氯农药，由于影响植物药材质量而备受关注，相关研究也随之增多［49］。据“九五”攻关课题“中药材质量标准规范化研究”中对72种中药材的850份样品和“十五”重大科技专项“创新药物和中药现代化”中“有机氯农药残留研究”对50种中药近500个样品的测定结果及多年文献报道数据可以看到，中药材中有机氯农药残留检出率达90%以上，虽然总体超标率低于10%，但个别药材中六六六或滴滴涕残留超标现象非常严重。严重影响药材质量，危害人体健康［50］。

因此，合理开发利用药用植物资源，不仅关系到药材质量，更关系到人类自身的健康和生存质量。

5 总结与展望

各环境因子之间不是孤立的，而是多因子共同组合起来对植物起着综合生态作用。中药药性是中药秉承了自然环境中各元素的变化而形成的，是气候、土壤、生物、地形等各环境因子综合作用的结果［1，52］。环境因子的改变影响植物代谢途径中多种酶的表达和活性而改变成分的积累，如干旱胁迫可提高β-AS酶和SE酶的表达量，从而提高甘草中甘草次酸含量［33］;UV-B辐射可刺激查尔酮合成酶(CHS)、苯丙氨酸解氨酶(PAL)等黄酮生物合成途径中关键酶的转录和表达，从而提高黄酮类物质的含量［51］。光、水、温度等因子对于植物都是不可缺少的，但作用却不是等价的，如光照是气候因子中的主导因子，植物在有光的条件下才可正常萌发，经行光合作用等代谢活动;土壤结构和矿质营养为土壤因子中的主导因子，为植物的正常生长提供基质和养分;微生物是改善许多药材质量保证一些药材正常生长的关键，因此是生物因子的主导因子;人为因子对植物的影响远远超过其它所有因子，人类通过有意识有目的的活动，对自然环境中的生态关系起着促进或抑制、改造和建设作用。因此，在单因子研究的基础上，应加强双因子和多因子对药材产量和质量的综合影响，同时应借助基因组学、蛋白质组学及植物代谢组学等方法手段，开展生态因子对药用植物影响机制研究，为药用植物优质药源基地建设提供科学依据。

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