光合作用及“人造叶绿体”将可能取得革命性突破

整理撰稿人：中科院国家科学图书馆成都分馆先进工业生物技术团队

郑颖（E-mail:zhengy@clas.ac.cn）、陈云伟、丁陈君

审稿专家：中科院院士，中科院植物所匡廷云研究员

光合作用是地球上最大规模的能量和物质转换反应过程，是地球上最大规模的太阳能利用方式，为几乎所有的生命活动提供有机物、能量和氧气，与当前人类面临的粮食危机、能源危机、资源危机和环境变化等问题的解决密切相关。光合作用的高效吸能、传能和转能的分子机理是光合作用研究的核心问题，是重要的科学前沿，阐明其机理具有重大的科学意义和实践意义。大量研究发现，天然植物光能利用效率远未达到理论极限值，挖掘和提高光能利用效率具有巨大的潜力。目前，光合作用的研究主要涉及光能高效转能的分子机理及其调控原理的研究；从遗传本质上挖掘调控光合作用效率的关键基因资源；培育高光效农作物和能源植物品种以及人工模拟光合作用体系；开发固定太阳能并高效转化成人类所需清洁能源的新技术[1]。

1 光合作用研究将推动农业和能源工业快速发展

地球上每年通过植物光合作用合成的有机物有2200亿吨，相当于人类每年所需能耗的10倍。光合作用是作物产量形成的物质基础，植物干重的90%—95%来自光合作用，因此提高作物光能转化和碳素同化效率是提高作物产量的重要途径。

未来成功揭示光合作用能量传递和转化机理并成功解析光合膜蛋白复合物的空间结构后，将可能使光合膜系统成为第一个在原子水平能以物理和化学概念进行解释的复杂生物膜系统。这不仅能揭示光合作用高效转能的奥秘，跨越物理世界与生命世界不可逾越的鸿沟，促进复杂系统凝聚态物理、化学的理论研究，丰富和发展超分子体系的电子传递及能量传递理论，还能为提高农作物光能转化效率，开辟太阳能利用新途径，并为利用太阳能生物转化原理大规模生产清洁能源，研制生物电子器件及生物芯片奠定理论基础[1]。

在认知自然光合作用过程的基础上，通过仿生技术，发展由有机和无机体系组成的“人工光合过程”，从太阳能制取“太阳燃料”，实现高效水分解及二氧化碳还原，已成为能源领域研究的重点。目前的研究主要围绕高效转能的分子机理及其调控原理，探索模拟光合作用所面对的新思路、新方法、新技术、新材料等重要的科学技术问题，以及开发太阳能生物电池、藻类和光合微生物产氢及产油技术开展。这些研究成果将促进太阳能光生物转化利用新兴产业的形成，从而将会对世界能源资源格局产生深远影响。

2 人工光合作用体系的构建成为研究前沿

要解决能源体系可持续发展的需要，摆在人类面前一个巨大的问题是，如何能够在提供人类所需能源的同时降低二氧化碳的排放，保持生态环境的安全。为此，必须寻求建立可持续发展的能源体系。基于光合作用的原理，建立自然的和人工的太阳能转化系统，生产清洁能源是解决当前能源与环境问题的重要途径。

如何固定太阳能，并高效转化成人类所需的清洁能源，是当今重要的科学和技术问题之一。模拟光合作用是解决这一问题的重要方法，也是未来能源战略的一个重要方向，因而倍受各国政府和科学家的重视。欧盟启动了“人工叶片”计划，开展光伏技术、模拟光合作用、改造光合固碳途径等研究；美国启动了“模拟光合作用进行太阳能制氢研究计划”；英国生物技术与生物科学研究委员会和美国国家科学基金会联合投入611万欧元，用以探索突破光合成限制的方法，以大幅提升粮食和生物能源作物的产量[2]。

突破植物光合作用过程中光能吸收、传递和转化的分子机理及调控原理等瓶颈，以及提高作物光合作用效率等一直是光合作用研究的重点。日本冈山大学在世界上首次用1.9 Å高分辨率解析了光系统II光合膜水裂解蛋白的空间结构[3]，被Science杂志评为2011年十大科技突破之一，该结构不仅对生命科学至关重要，也可能为清洁能源的开发提供一个钥匙[4]。美国伦斯勒理工大学的最新成果提供了光系统II的重要信息，解答了光系统II中太阳能水分解反应的关键问题[5]。瑞典皇家理工学院化学系的研究人员已成功构建出了一种能使水快速氧化成氧气的分子催化剂，首次使人工光合作用接近了自然光合作用的速率[6]。

近年来，模拟植物光合作用体系，构建“人造叶绿体”的研究也取得了重大进展。美国麻省理工学院的科学家在实验室内再现了光合作用过程，在整个过程中光合作用将水分解成氢和氧，并产生了氢气和氧气[7]。英国格拉斯哥大学的研究人员利用合成生物学方法力图创造一种能将太阳能转化为液体燃料的人造“叶片”，复制类似光合作用的化学反应[8]。英国东安格利亚大学的科学家正尝试通过在微生物中放入微型太阳能面板来人工模拟光合作用过程[9]。

科研人员还结合合成生物学技术，设计组装各类光合作用生物体系。美国田纳西大学的研究人员通过控制蓝绿藻光系统I来生产能源[10]。丹麦哥本哈根大学的研究打破了植物细胞功能的进化划分过程，将内质网中生产天然生物活性化合物的整个代谢途径迁移至叶绿体中，开创了一条在叶绿体中合成大量天然化学物质的新途径[11]。

3 中国高度重视光合作用基础研究与应用开发

由于光合作用研究在理论和实践上的重要意义，我国高度重视光合作用的研究。近十几年来，由中科院植物所先后主持了生物学、物理学、化学及农学交叉的、以光合作用机理研究为主的三期“973”项目。由中科院生物物理所主持了“973”重大科学问题导向性项目“光合作用与人工叶片”。长期以来，中科院不断组织光合作用的机理研究及多学科交叉仿生模拟的重点支持项目，使我国在光合作用这一领域内取得了在国际上具有重要影响的成果，在光合膜蛋白结构与功能，特别是在光系统II的结构与功能研究以及光合膜蛋白组装调控机理等重大问题上取得了突飞猛进的突破[12,13]。仿生模拟方面，我国科学家首次成功组装了以植物捕光天线蛋白（LHCII）为主体的生物有机太阳能电池，不仅拓宽了有机电池的吸收光谱，而且使光能利用效率提高了30%[14]。随着我国光合作用研究成就持续在国际上产生重要影响，2011年由中科院植物所主办，首次在中国成功举办了第15届“国际光合作用大会”[15]。

未来光合作用的研究将通过新一代转基因技术与分子机理设计相结合的方法，培育高光效植物品种，大幅度提高农作物产量。通过仿生学和合成生物学研究的交叉和整合，设计制造新型的生物纳米材料装置和生物催化分子器件，使太阳能高效转化为化学能，并实现“人工光合细胞”规模化生产氢及各种化合物，引发生物利用太阳能的革命性进步。

1 中国科学院.科学技术与中国的未来：中国至2050年生物质资源科技发展路线图.北京：科学出版社，2009，13-36.

2 Scientists aim to improve photosynthesis to increase food and fuel production.http://www.jic.ac.uk/corporate/media-and-public/current-releases/110328AlisonSmith Photosynthesis.html.

3 Yasufumi Umena,Keisuke Kawakami,Jian-Ren Shen et al.Crystal structure of oxygen-evolving photosystem II at a resolution of 1.9Å.Nature，2011，473：55-60.DOI:10.1038/nature09913.

4 Breakthrough of the year.Scinece，2011，1629-1635.

5 Milikisiyants S,Chatterjee R,Christopher S et al.The structure and activation of substrate water molecules in the S2 state of photosystem II studied by hyperfine sublevel correlation spectroscopy.Energy&Environmental Science,2012，（5）：7747-7756.

6 Lele Duan,Fernando Bozoglian,Sukanta Mandal et al.A molecular ruthenium catalyst with water-oxidation activity comparable to that of photosystem II.Nature Chemistry,2012.DOI:10.1038/nchem.1301.

7 Steven Y Reece,JonathanAHamel,Kimberly Sung et al.Wireless Solar Water Splitting Using Silicon-Based Semiconductors and Earth-Abundant Catalysts.Science，2011，334：645-648.DOI:10.1126/science.1209816.

8 Richard Hildner1,Daan Brinks1,Jana B Nieder et al.Quantum Coherent Energy Transfer over Varying Pathways in Single Light-Harvesting Complexes.Science，2013，340（6139）：1448-1451.DOI:10.1126/science.1235820.

9 UEAscientists mimic nature in£800,000 renewable ener-gy project.2013.http://www.bbsrc.ac.uk/news/industrialbiotechnology/2013/130122-n-uea-scientists-mimic-nature.aspx.

10 Andreas Mershin,Kazuya Matsumoto,Liselotte Kaiser et al.Self-assembled photosystem-I biophotovoltaics on nanostructured TiO2and ZnO.Nature：Science Reports2，2012，234,DOI:10.1038/srep00234.

11 Agnieszka Zygadlo Nielsen,Bibi Ziersen,Kenneth Jensen et al.Redirecting Photosynthetic Reducing Power towards Bioactive Natural Product Synthesis.ACS Synth.Biol，2013，2（6）：308-315.DOI:10.1021/sb300128r.

12 Zhenfeng Liu,Hanchi Yan,Kebin Wang et al.Crystal structure of spinach major light harvesting complex at 2.72 Å resolution.Nature，2004，428：287-292.DOI:10.1038/nature02373.

13 Wei Chi,Xuwu Sun,Lixin Zhang.Intracellular Signaling from Plastid to Nucleus.Annu.Rev.Plant Biol，2013，64:559-582.DOI:10.1146/annuary-arplant-o50312-120147.

14 Kai Yao,Cheng Liu,Yiwang Chen et al.Integration of light-harvesting complexes into the polymer bulk hetero-junction P3HT/PCBM device for efficient photovoltaic cells.Journal of Materials Chemistry，2012，22（6）：7342-7349.DOI:10.1039/c2jm16616j.

15 第十五届国际光合作用大会在北京成功召开.http://www.nsfc.gov.cn/Portal0/InfoModule_407/31535.htm.[2010-11-22].