蜜蜂的分蜂行为

丁桂玲

（中国农业科学院蜜蜂研究所，北京100093）

蜜蜂的分蜂行为

丁桂玲

（中国农业科学院蜜蜂研究所，北京100093）

分蜂行为指蜂群中大约一半的工蜂和老蜂王离开原群，完成蜂群水平的繁殖。Zeng等人（2005）研究了分蜂群和正常蜂群中工蜂的内分泌状态，王台出现之前两组蜂群中工蜂的保幼激素滴定量类似，但王台出现时分蜂群中工蜂保幼激素滴定量变得明显较低，表明这些蜂群中工蜂的行为发育延迟。

蜂群准备分蜂时，少部分的侦察蜂引发蜂群中的部分工蜂离开原群，分蜂过程中工蜂可能根据亲缘关系选择跟随新蜂王或老蜂王。Rangel等（2009）检测了3个分蜂群，对未成熟蜂王和分出及留在原群的工蜂进行父系分析，检测各蜂群中未成熟蜂王代表的父系在留下的工蜂中是否代表较高的比例。结果在分蜂过程中没有发现蜂群内的裙带关系。

分蜂团离开原群后会悬挂在树枝上数小时或几天。当侦察蜂忙于选择合适的筑巢地点时，分蜂团中其他95%的蜜蜂维持静止状态，保存能量：每只蜜蜂体内携带30～40 mg的浓缩糖溶液。在此期间，分蜂团进行体温调节，维持分蜂团中心的温度在34～36℃，外围温度在15℃以上。分蜂团主要通过减少热量损失而不是提高产热来维持温度，以保存能量储备。

侦察蜂寻找筑巢地点分为两个阶段：（1）地点选择；（2）飞行前的准备，这两个阶段通过至少4种通讯信号协调结合：摆尾舞、工蜂尖叫、嗡嗡跑动和振动信号。最初，侦察蜂各自寻找新巢地点并使用摆尾舞告诉同伴。这些舞蹈在分蜂团表面进行，交流新巢的信息。随后，摆尾舞开始集中于一个新巢地点，直至最后所有的侦察蜂都在交流同一个地点。这个“一致的舞蹈”集中于分蜂团将要到达的新地点，它通常是调查到的地点中质量最好的一个。

在选择新巢地点过程中，振动信号（工蜂颤抖）发挥不明确的作用，可能提高了侦察和招募作用，但与招募到特定的地点无关。没有发现振动信号的执行受新巢地点质量的影响。约14%的寻找新巢的侦察蜂返回分蜂团时产生振动信号。那些发现高质量和低质量巢穴的侦察蜂返回分蜂团后产生振动信号的倾向无差异。相反，高质量的巢穴可以引起3倍的招募舞动，即使此巢穴最终不被分蜂团选为新巢地点。所以侦查蜂可以明确区分两种类型的巢穴，但没有影响振动信号的产生。

侦察蜂选定新巢地点后，分蜂团提高外围温度到大概35℃，这是快速飞行所需的温度。一旦外围蜜蜂达到这个温度，分蜂团蜜蜂就开始飞行，形成漩涡的蜜蜂流，一起飞向新巢地点。一旦选定新巢地点，部分的舞蹈蜂开始产生尖叫信号，它由工蜂发出的高频的脉冲声波组成。这种工蜂尖叫之前曾在蜂群内被报道。发出这种信号的工蜂比较活跃，在分蜂团上爬行，间隔发出尖叫。每次尖叫由维持0.82±0.43s的声脉冲组成，基本频率在100～200 Hz到200～250 Hz。发出尖叫的工蜂很多都是寻找新巢的侦察蜂，侦察蜂在刺激非侦察蜂提高到飞行温度（35℃）准备飞向新巢时发出尖叫。蜜蜂发出尖叫的时间与分蜂团的升温相匹配，开始时水平较低，在飞离时达到高潮。Seeley和Tautz（2001）去除分蜂团外层发出尖叫信号的工蜂后发现，分蜂团不升温。他们研究分蜂团中工蜂的尖叫方式与其他研究者研究的蜂箱内的尖叫方式不同，这两种方式的尖叫称为“翅膀在一起的尖叫”（分蜂团中）和“翅膀分离的尖叫”（蜂箱内）。

与分蜂团飞离有关的另一个潜在机制为嗡嗡跑动信号。在飞离前最后10分钟或更长的时间内，活跃的蜜蜂在安静的分蜂团中以曲折的模式跑动，冲撞其他蜜蜂，翅膀大约以每秒的间隔发出嗡嗡声。大多数发出嗡嗡声的蜜蜂都是侦察蜂，它们的活动使分蜂团变得松弛。Seeley和Tautz（2001）报道，Martin（1963）认为只有那些和发出嗡嗡声蜜蜂直接接触的蜜蜂在分蜂团最初离开原群时会参与到迁移活动中。所以，发出嗡嗡声的蜜蜂在分蜂团飞向新巢时似乎起到重要作用，可能引发分蜂团最后的解体。刺激分蜂团中相对静止不动的蜜蜂进行体温升高的第二种信号是振动信号（颤抖信号），一只蜜蜂抓住另一只蜜蜂，以每1－2s 16－18Hz的频率摇动其身体，振动信号作为调节信号激活分蜂团和蜂箱中的蜜蜂。不过，由于升温阶段不是单独发生，或甚至于主要发生在飞离前最后一小时，所以振动信号不是升温信号。

分蜂团转移到新地点后，工蜂立即开始筑巢。老王带领的新分群需要重新筑巢，而新王所在的原群有丰富的资源，包括巢脾、发育的蜂子以及食物储备。考虑到新分群及原群拥有的资源明显不对称，Rangel和Seeley（2012）认为，一个准备分蜂的蜂群需要把大部分劳动力投入到分蜂团中，因此分蜂团将含有50%以上的原群蜂量。

Rangel和Seeley（2012）测量了（1）自然分蜂群中分蜂团的大小，（2）新分群的增长、存活与分蜂团大小的关系，（3）新分群与原群的增长和存活与分蜂团大小的关系，发现分蜂团平均包含原群蜂量的75%。分蜂团大小对新蜂群增长（如筑巢、产子、食物储存等）和存活有明显影响，而对原群的存活无影响。显然，一个蜂群必须把大部分的劳动力投入到分群团中以使新分群能够快速繁殖，以便在第一个冬季存活。温带地区，只有8～24%的新分群可以度过第一个冬天，而45～78%的新蜂王所在的原群可以成功越冬。这些数据表明，分蜂团包含越大比例的原群蜂量，即分蜂团越大，新分群存活到下一个夏季的机会越高。