化感作用及其在杂草防除中的应用

石旭旭， 王红春， 高 婷， 娄远来

(1.南京农业大学植物保护学院/农作物生物灾害综合治理教育部重点实验室，江苏南京 210095； 2.江苏省农业科学院植物保护研究所，江苏南京 210014)

化感作用及其在杂草防除中的应用

石旭旭1，2， 王红春2， 高 婷1，2， 娄远来2

(1.南京农业大学植物保护学院/农作物生物灾害综合治理教育部重点实验室，江苏南京 210095； 2.江苏省农业科学院植物保护研究所，江苏南京 210014)

化感作用在植物界中广泛存在，在杂草防除方面潜力巨大。重点对化感作用的判定、化感物质的释放途径、化感作用的作用机制及其在杂草防除中的应用进行了讨论，并对化感作用在杂草防除中的应用方式和应用潜力进行了探讨。

化感作用；化感物质；杂草防除；化感机制

随着人们保护环境意识的增强、化学除草剂开发难度的增大以及杂草抗药性的蔓延，生物除草剂越来越得到人们的青睐，而化感作用为杂草的防除确定了新的方向。化感作用的本质是植物通过向体外释放化学物质而影响邻近植物，植物分泌的化学物质称为化感物质。通过直接从植物中提取所需要的化感物质或人工合成类似物质制成除草剂，配合少量的化学除草剂使用，有助于减少化学除草剂的使用量，降低杂草抗药性，对生态环境的保护具有重要的意义。

1 化感作用的研究现状

1.1 化感作用的简介

化感现象在植物界中普遍存在，植物之间的化感作用对生态系统有着不可忽视的影响。化感作用(allelopathy)的定义经过科学家不断的发展和完善，目前已形成了比较公认的概念，即：各种植物(包括高等植物和微生物)所释放的化学物质引起的生化相生及相克作用，又称之为异株相生或相克相生[1]，它产生的化学物质称为化感物质(allelochemicals)。植物化感物质是由酚类、类萜、含氮化合物以及聚乙炔或香豆素类形成的次生物质。化感物质主要分为4类：酚类、萜类、糖和糖苷类、生物碱和非蛋白氨基酸[2]。可以通过分析化感物质组分，采用人工合成的方法合成具有类似化感作用的物质，应用于研究和生产。

1.2 化感物质向自然界释放的途径

自然条件下，植物化感物质主要通过4种途径进入环境：(1)根系分泌，如黑胡桃树通过根系分泌具有毒性的胡桃醌，影响其他植物种子萌发[3]；(2)植物体茎叶等部位挥发，柠檬桉树叶通过茎叶挥发出的蒎烯等化感物质，能显著抑制萝卜种子的萌发；(3)植物地上部受雨、雾和露水冲洗；(4)微生物分解植物残体进行释放[4]。蕨类植物的化感物质是通过微生物对其残株分解释放出的，不同植物释放化感物质的途径不同，同种植物在不同的环境条件下释放化感物质的途径也不相同。因此，在研究分析植物化感物质的释放途径时要结合各种因素综合分析。

1.3 化感作用的作用机制

植物释放的任何一种化感物质都可能对植物的生长发育产生影响，化感物质主要是对植物生长的各个过程及不同的生理过程产生影响，从而发挥化感作用[2]。目前化感作用的作用机制主要有以下3个方面。

1.3.1 影响细胞膜的透性 化感物质可通过增加细胞膜的通透性，影响细胞内离子环境，从而对植株的生长发育造成影响。黄瓜根分泌的苯丙烯酸可提高其根系过氧化物酶活性，降低超氧化物歧化酶活性，造成质膜透性增加，养分外渗速度加快，产生连作障碍[5]。芦苇中提取的化感物质可降低2种绿藻SOD(超氧化物歧化酶)、POD(过氧化物酶)的活性，增加膜内不饱和脂肪酸浓度，导致脂膜完整性破坏及原生质内离子渗漏，造成金属离子从藻类细胞中渗漏，从而抑制2种绿藻的活性[2，6]。

1.3.2 影响矿物质离子的吸收 矿物质离子是植物生长发育不可缺少的，化感物质可通过影响植物对矿物质离子的吸收而影响植株的生长发育。香草醛明显抑制杉木幼苗的生长和对硝酸根离子的吸收；苯甲酸、对羟基苯甲酸和阿魏酸在不同浓度、不同酸度、不同土壤含水量等环境因子的作用下，对土壤硝化作用效果不同，进而影响植物对矿物质离子的吸收[7]。

1.3.3 影响呼吸作用或光合作用 呼吸作用和光合作用伴随植物的整个生命周期，因此若植物的呼吸作用或光合作用受到影响，植物的生长发育也将受到很大的影响。梯牧草、玉米和烟草腐烂残株分解期间所形成的化学物质可抑制烟草幼苗的呼吸，而在湿度饱和的土壤中分解腐烂，则抑制作用更强[7]。Sorgoleone是从高粱根部分泌并经氧化的苯醌类化感物质，被证明有极高的化感抑制活性。Sorgoleone是一个三嗪键合位的竞争抑制剂，主要抑制光合系统Ⅱ中电子转移反应，可有效地抑制光合系统Ⅱ中QA、QB位之间电子的转移[2，8]，已作为新型的植物除草剂进行开发研究。

2 化感作用在杂草防除中的应用

在农业生态系统中，任何植物都不止合成一种化感物质，许多化感物质具有一物多用的生态功能，对杂草往往也有作用。化感作用是植物生态系统中自然的化学调控现象，是植物适应环境的一种生态机制，化感作用并不是以“毒杀”为目的，而是以控制为目的，作用温和而又行之有效，防除效果持续时间长且不易产生抗药性。因此，利用化感物质来防治杂草是化感作用的应用潜力之一。目前化感作用在杂草防除中的应用主要体现在2个方面：一是直接利用化感物质防除杂草；二是将化感物质作为母体化合物开发新型除草剂。

2.1 直接利用化感物质防除杂草

有些植物的化感物质能够抑制杂草的生长繁殖，可应用于杂草的防除之中，常见的利用化感作用防除杂草的方法主要有利用植物残体覆盖、轮作和间作等方法。

2.1.1 利用残株分解产生的化感物质防治杂草 植物残体覆盖大田后，经微生物分解产生的化感物质进入土壤中对杂草的生长发育产生影响。研究发现，收获时小麦、大麦、燕麦秸秆还田可有效抑制第2年杂草的生长。Putnam等研究发现，10月份在蔬菜田和果园种植黑麦，春天用草甘膦将黑麦杀死，黑麦残体覆盖蔬菜田和果园可以有效地控制杂草的生长[4]。

植物残体覆盖农田可有效控制杂草的危害，但植物残体覆盖对下茬作物可能会产生不良影响，应予以重视[9]。如水稻秸杆腐烂产生的羟基苯甲酸、苯乙醇酸、香豆酸、丁香酸等物质可抑制水稻幼苗生长[6，10]；玉米、高粱、燕麦残株腐烂产生的咖啡酸、肉桂酸、香豆酸、没食子酸、香草醛、苯甲醛等可以抑制高粱、大豆、向日葵、烟草的正常生长[11]。因此，在利用残株覆盖防治杂草时应充分考虑对下茬作物产生的影响及其程度。

2.1.2 利用轮作植物释放的化感物质防治杂草 具有化感作用的不同植物产生的化感物质不同，各有其特定的抑制对象，利用植物的这一点，合理选择轮作植物可有效控制杂草。向日葵能有效地抑制马齿苋、蔓陀罗、藜和牵牛花等杂草的生长，而燕麦的一些品种则能抑制芥属杂草的顶端生长，受抑制的杂草高度只有对照的1/3。因此采用向日葵和燕麦轮作可明显降低杂草的危害，轮作区的杂草密度显著低于单作区。冬小麦释放的化感物质可抑制白茅生长，在白茅危害严重的农田可用冬小麦和其他作物轮作来防治白茅的危害[12]。

2.1.3 利用化感物质的选择性种植伴生植物防治杂草 有些植物有选择性化感作用，能抑制某些杂草的生长，而对农作物生长无害。墨西哥万寿菊对根部含淀粉的杂草有很强的毒害作用，如万寿菊可导致直立接骨木的根部发生褐变而变成空壳，形似被酸腐蚀，甚至在距万寿菊较远的地方也能看到这种现象。对作物无害且能够抑制杂草的植物可以和农作物共存，发挥其除草作用，深入研究的前景广阔[4]。

利用化感作用控制杂草的方法很多，化感作用控制杂草，既不会污染环境和对农作物造成危害，也不会产生农药残留，利于保持生态系统的平衡。在利用化感作用控制杂草的同时，应加大对化感物质的研究，挖掘化感作用在杂草防除中的应用潜力。

2.2 化感物质作为母体化合物开发新型除草剂

长期过度使用化学除草剂导致除草剂抗药性的产生、生态平衡的破坏、环境的污染等问题。生物除草剂由于对环境友好、对非靶标生物无害等优点已成为当今研究热点之一[13-14]。随着化感作用研究的深入以及现代生物科技的发展，利用生物科技筛选获得大量化感物质或类似物质，利用化感物质研制生物除草剂的思路已渐渐成型。

通过对化感作用物质的提取、分离和鉴定，模拟其结构，可开发出拟天然选择性除草剂[15-17]。生物途径合成的天然除草剂具有低毒高效、易于吸收和降解且作用对象专一等特点，因此可减轻农业生产中使用除草剂对环境产生的压力，减少化学农药的使用，降低农药残留量，利于生态农业的发展及实现农业可持续发展[18-19]。如由振国以沙漠植物产生的化感物质1，8-桉树脑为前导体，研制成功新型内吸性除草剂仙治(Cinmethlin)，已应用于水稻、花生、大豆等作物田防除杂草；藤井义睛等以棉花根系分泌物独角金萌素为母体化合物，人工合成独角金酚，已应用于防除大豆、花生、玉米、甘蔗田的寄生性杂草独脚金[1]。

应用天然活性产物作为除草剂，特别是将其作为开发新除草剂的母体化合物是化感作用研究的重点。大多数天然活性产物是水溶性物质，分子结构中不含卤原子，对环境友好，半衰期短，但其结构比较复杂，且含有多个手性中心，当分子简化后往往使活性显著下降，除草效果不理想[20]。因此，对化感物质作为母体研发除草剂的研究还有待进一步的研究。

3 结论与讨论

发挥化感物质在杂草防除中的潜力，对保护环境、维持生态平衡具有重要的意义。在当前杂草对化学除草剂的抗药性日益增强的前提下，应用生态系统自然进化所产生的化感物质来防除杂草既可以有效抑制杂草生长发育，又可以防止杂草抗药性的产生，降低环境压力，是实现农业可持续发展的有效途径。

目前，化感物质主要是通过收集植物分泌的次生物质获得，该方法所获得的次生物质所含有的成分比较复杂，仍需进一步分离提纯才能够应用。其次是通过生物技术的方法人工合成化感物质，这种方法简单、方便、可以大量获得所需化感物质。收集次生物质和人工合成化感物质技术尚不成熟，仍有许多因素未明确，化感物质的研究仍处于初始阶段。

化感作用对植物的影响是多方面的，植物通过化感作用影响周围植物的生长发育，化感物质只是起到部分作用，另外植物同时可分泌多种化感物质，因此明确发挥作用、影响植物生长发育的化感物质是化感作用研究的前提。由于化感物质仅是抑制杂草的生长，而不是防除，在农业生产中单独使用化感物质防除杂草效果有限，并不能完全控制杂草和农作物争夺养分。在农业生产中将化感物质与化学除草剂混用，寻找合适的比例，在保证除草剂对农作物安全的情况下，对杂草达到防除效果，取得最大的经济效益，是比较可行的研究方向。

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AllelopathyandItsApplicationsinWeedControl

SHI Xu-xu1，2， WANG Hong-chun2， GAO Ting1，2， LOU Yuan-lai2

(1.College of Plant Protection，Nanjing Agricultural University/Key Laboratory of Integrated Management of Crop Diseases and Pests of Ministry of Education，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095 China；2.Institute of Plant Protection，Jiangsu Academy of Agricultural Sciences，Nanjing 210014，China)

Allelopathy is widely present in the plant kingdom and has great potential for weed control.We mainly discussed the determination of allelopathy，the release pathways of allelochemicals，the mechanism of action of allelopathic compounds，and the application and potential of allelopathy for weed control.

allelopathy；allelochemicals；weed control；allelopathy mechanism

A

1003-935X(2013)02-0006-04

石旭旭，王红春，高 婷，等. 化感作用及其在杂草防除中的应用[J]. 杂草科学，2013，31(2)：6-9.

2013-04-19

石旭旭(1989—)，男，山东潍坊人，硕士研究生，从事杂草科学及除草剂应用研究。E-mail：sx6651282@126.com。

娄远来，研究员，从事杂草科学及除草剂应用研究。Tel：(025)84391119；E-mail：louyl@jass.ac.cn。