红豆杉属植物胚胎发育研究进展

肖玉菲，梁文斌，徐刚标，王红霞

(1. 中南林业科技大学 生命科学与技术学院，湖南 长沙 410004；2. 国家林业局林产工业规划设计院，北京 100010)

红豆杉属植物胚胎发育研究进展

肖玉菲1，梁文斌1，徐刚标1，王红霞2

(1. 中南林业科技大学 生命科学与技术学院，湖南 长沙 410004；2. 国家林业局林产工业规划设计院，北京 100010)

红豆杉属植物起源于古老的第三纪，有11种1变种，分布于北半球的温带及亚热带地区，目前本属大部分植物已处于濒危状态。本文全面地综述了红豆杉属植物的花芽分化、生殖物候和雌雄生殖系统发育、传粉受精、胚发育等生殖生物学方面的研究进展，同时阐述了红豆杉属植物生殖生物学研究中存在的问题并展望其未来的发展。

红豆杉属；生殖生物学；生殖器官发育；胚发育

红豆杉属Taxus又称紫杉属，为裸子植物亚门Cymmospermai，松杉纲Coniferopside红豆杉目Taxales红豆杉科Taxaceae植物，共有12种1变种，分布于北半球的温带及亚热带地区。其中，短叶红豆杉Taxus brevifolia、加拿大红豆杉Taxus canadensis、欧洲红豆杉Taxus baccata、墨西哥红豆杉Taxus globasa、曼地亚红豆杉Taxus madia、短叶红豆杉Taxus brevifolia和佛罗里达红豆杉Taxus fl oridana分布于欧洲及北美洲；南洋红豆杉Taxus sumatrana分布于东南亚，东北红豆杉Taxus cuspidata分布于东亚及俄罗斯；中国红豆杉Taxus chinesis、西藏红豆杉Taxus wallichiana、云南红豆杉Taxus yunnanensis和南方红豆杉[1]Taxus chinensis var. mairei为我国特有种[2-3]。本属植物起源于古老的第三纪，曾广泛分布于北半球，第四纪冰川时期分布范围大大缩小，在研究植物生物系统发育及古地理、古气候等方面具有重要的科学价值。由于红豆杉属植物种群竞争力弱，天然更新缓慢及人为破坏等原因，目前已处于极度濒危状态[4]。世界各国早已将其列入保护树种[2]。我国于1999年8月4日批准颁发的“国家重点保护野生植物名录（第一批）”中，将我国红豆杉属的4种1变种全部列入国家一级保护植物[5]。

1 雄性生殖系统发育

1.1 小孢子叶球发育

红豆杉属植物花芽分化结束后，小孢子叶发生，小孢子叶球变粗、变圆[6]。小孢子叶球（staminate strobilus）由小孢子叶（microsporophylls）组成[7]，小孢子叶内含有盾形的小孢子囊（microsporangia），小孢子囊排列在每个小孢子叶的尖端，数量、大小不一，且小孢子叶球的大小与小孢子叶的数量并不成明显比例关系[8]。短叶红豆杉的每个小孢子叶球有9～11个小孢子叶，每个小孢子叶有4～6个小孢子囊[9]；欧洲红豆杉的每个小孢子叶球有10～15个小孢子叶，每个小孢子叶内有3～11个小孢子囊[10]；加拿大红豆杉的每个小孢子叶有3～8个小孢子囊；云南红豆杉的每个小孢子叶球内小孢子叶的数量在15～28个之间，每个小孢子叶内有4～12个小孢子囊[8]。短叶红豆杉的小孢子叶球通常出现在2年生枝条上，1年生枝条上通常包含着潜在的雄性分生组织（staminate meristems），翌年来临之前，这些组织一直是处于休眠状态；加拿大红豆杉、东北红豆杉、云南红豆杉的小孢子叶球着生在1年生枝条的叶腋处[6,11]。

1.2 小孢子发生

小孢子叶球在外形上明显区分于营养芽时，小孢子开始发育。红豆杉属植物小孢子母细胞从小孢子囊的边缘发生，通过其聚拢细胞壁（cell walls rounded up）和凝聚染色体（chromosomes condensed）等特征可加以识别。随后小孢子母细胞经过增大、染色体浓缩等过程，进入减数分裂阶段[6]。第1次减数分裂形成两个半球形细胞，细胞间出现明显的细胞壁，第2次减数分裂发生方向不确定，形成的四分体形式不一，有左右对称、四面体和T状三种不同的形式。随着小孢子细胞壁加厚，四分体逐渐分离，形成成熟的小孢子，表面附着颗粒、单核不具气囊。小孢子囊壁内出现的绒毡层细胞，将来发育成花粉外壁上的花粉微粒体[8]。短叶红豆杉在小孢子母细胞发生时期就可见双核绒毡层细胞；欧洲红豆杉小孢子母细胞减数分裂形成左右对称的四分体，此时可见大量双核绒毡层细胞，偶见3核[12]；加拿大红豆杉绒毡层细胞通常为单核，偶见双核。红豆杉属植物小孢子母细胞的减数分裂通常在1小孢子囊内同步进行，但在整个小孢子叶球内不同步[9]。加拿大红豆杉的同1个小孢子叶球和单一孢子囊内均可出现小孢子发育的不同时期。大多数红豆杉属植物以小孢子母细胞状态越冬，而加拿大红豆杉以小孢子状态越冬，此时小孢子小于其传粉时期小孢子。

1.3 雄配子体发育

红豆杉属植物传粉后，落在胚珠上的花粉萌发，形成花粉管，并向雌配子体延伸、膨胀。小孢子进入花粉管进行第1次有丝分裂形成生殖细胞（generative cell）和管细胞（tube cell），生殖细胞较小，管细胞较大，生殖细胞的细胞质浓于管细胞（核）的细胞质。随着花粉管的延长，管细胞进入生长端。生殖细胞第2次有丝分裂形成柄细胞（stalk cell）和精原细胞，柄细胞、管细胞和精原细胞彼此接触排列在一条直线上，精原细胞位于中间[8]，随着精原细胞增长变大，柄细胞绕过精原细胞，与管细胞并排在精原细胞之前。早期管细胞比柄细胞大，进一步发育，柄细胞逐渐与管细胞类似而难以辨别。精原细胞逐渐向花粉管底部移动，由最初的椭圆形变为圆形，细胞质变浓，核变大。受精前的瞬间，精原细胞分裂成2个精细胞。红豆杉属不同种植物的小孢子在花粉管内分裂时间不同，短叶红豆杉在离体培养时，3 d后发生第1次分裂，17 d后发生第2次分裂，24 d 后天形成精子[9]；云南红豆杉离体培养6 d后发生第1次分裂，20 d后发生第2次分裂，40 d后形成精子[8]；欧洲红豆杉离体培养3 d后发生第1次分裂；加拿大红豆杉则相对较晚，10～12 d后发生第1次分裂[22]。红豆杉属植物的生殖细胞分裂形式不完全一致，欧洲红豆杉生殖细胞进行不均等分裂（divide unequally）[12]；短叶红豆杉生殖细胞进行相对均等分裂（divide equally）[9]。红豆杉属植物精细胞的形成一直是学者们争论的焦点。多数学者认为精原细胞分裂形成的精细胞不等大，因为两个精细胞在分裂中得到的细胞质不均等。加拿大红豆杉精原细胞在分裂时核位于细胞的一端，进行不均等分裂，形成2个不等的精细胞：小的凸透镜状细胞和大的圆形细胞。大细胞的核占据中间位置，逐渐变大形成仅由核膜包裹的裸核（naked nucleus），受精时，大的圆形细胞与卵细胞结合形成合子[13]；东北红豆杉、欧洲红豆杉的精原细胞分裂均形成不等大的精细胞。体外培养研究发现，欧洲红豆杉精细胞及其核等大，2个精细胞依然保留着精原细胞的细胞质[9,12]；短叶红豆杉在花粉管进入颈卵器前形成2个等大的精细胞，精细胞没有细胞膜和细胞壁，据此认为，它们不是细胞，是带有精原细胞细胞质的核[14]。红豆杉属植物中有一种形成精核而不是精细胞的趋势，2个精细胞形成后，细胞边缘液泡化明显，到其细胞质从原生质膜中撤出时雄配子体成熟。关于不育核（sterile nucleus）是否退化，不同学者有不同观点。东北红豆杉精细胞成熟时，不育核仍可见；短叶红豆杉管细胞（核）在精细胞形成后迅速退化[14]。

2 雌性生殖系统发育

2.1 胚珠发育

红豆杉属植物具有特殊的胚珠结构，胚珠由珠心和珠被组成，胚珠外面有一层与珠被紧密结合的假种皮[6]。胚珠成熟后，外被红色假种皮[15]。花芽分化时期，雌性植株上出现两种芽，一种是普通的营养芽，另一种是雌性生殖芽，即幼小的胚珠，外观上很难区分。雌性生殖芽两侧稍稍隆起，将来发育成珠被[6]。胚珠长椭圆形，胚珠外层具有3对相互交叉的苞片，起着保护胚珠的作用。传粉时，珠被完全包裹胚珠，传粉滴从珠孔内分泌[14]。短叶红豆杉多数具有1个典型胚珠，偶见1个叶腋内着生2个胚珠的现象[16]。云南红豆杉胚珠着生在1年生嫩枝的叶腋处[16]；东北红豆杉90%以上的胚珠着生在1年生枝条的叶腋处，极少着生在2年生枝条上[11]。

2.2 雌配子体发育

红豆杉属植物的珠心中下部有一团染色较深的造孢组织，细胞核明显[6]。造孢组织最中央的细胞一般为大孢子母细胞[17]。早期大孢子母细胞直径可达5 μm，可通过其位置和大小来识别[14]。欧洲红豆杉大孢子母细胞起源于珠心下皮层的一些末端细胞，这些细胞体积大、核大。大孢子母细胞也可通过染色不同于其他细胞来鉴别。大孢子母细胞在进行第1次分裂时细长，与周围细胞排列紧密，不易鉴别。红豆杉属植物一般有3～5个大孢子母细胞，但在欧洲红豆杉中偶见2个大孢子母细胞进行减数分裂的现象；在加拿大红豆杉中还发现2个线性四分体，证明至少存在2个大孢子母细胞。位于珠心造孢组织深处的大孢子母细胞 ，经减数分裂形成 4个大孢子，但通常只有靠近合点端（chalazal end）的大孢子能够继续发育。大孢子母细胞经减数分裂形成具明显细胞壁的二分体，二分体再次减数分裂形成大孢子四分体。其中，线形四分体最为常见，T型四分体只偶见于短叶红豆杉和欧洲红豆杉中[17]。大孢子母细胞减数分裂产生3～4个大孢子[17]。合点端的大孢子通常最大，是功能性大孢子（functional megaspore），将来发育成雌配子体。随着功能性大孢子的增长，其他非功能性大孢子退化。红豆杉属不同种植物的雌配子体数目不同，加拿大红豆杉胚珠内通常出现2个雌配子体，最多出现5个雌配子体；短叶红豆杉和东北红豆杉胚珠内含2个雌配子体的概率是5%～6%；而欧洲红豆杉胚珠内基本不出现2个雌配子体[18]。出现多个雌配子体可能是1个四分体中不止1个功能性大孢子，也可能是1个胚珠中不止存在1个四分体。

功能性大孢子形成后迅速进行一系列有丝分裂，形成大量的自由核。与此同时，胚囊开始发育，并逐渐扩大。早期自由核零散分布于胚囊中，到8核或16核时期，随着胚囊逐渐液泡化。自由核主要分布于胚囊边缘一层薄的细胞质中。

自由核（free nuclear）连续数次分裂后，细胞化（cellularization）开始[14]。在短叶红豆杉和东北红豆杉雌配子体中，至少发生9次自由核分裂；在欧洲红豆杉和加拿大红豆杉中仅有7～8次自由核分裂[10,17]。欧洲红豆杉自由核发生8次连续分裂形成约256个自由核之后开始形成细胞壁，东北红豆杉自由核连续分裂通常形成约280个核后开始形成细胞壁。自由核之间形成细胞壁后，变为单层细胞，这些细胞围成1个中央腔，细胞壁放射状延伸，细胞向心生长，到达中央，在进一步分裂前形成一个完整的封闭组织。细胞化完成后，细胞型雌配子体内开始出现有丝分裂。因此，早期细胞型雌配子体内细胞核数量与成熟的自由核雌配子体内细胞核数量相同。

2.3 颈卵器和卵发育

加拿大红豆杉当雌配子体发育到一定阶段，雌配子体珠孔端最外层的细胞发育形成颈卵器原始细胞（archegonial initials），颈卵器原始细胞稍大于其周围细胞，细胞核较大。颈卵器原始细胞出现后不久，在靠近珠孔端的地方，发生1次不均等的平周分裂（divide periclinally），形成一大一小2个细胞。小细胞是初生颈细胞（primary neck cell），大细胞是中央细胞。初生颈细胞垂周分裂（divide anticlinally）在大孢子壁内迅速形成一单层颈细胞（a single tier of neck cells）[14]。中央细胞体积逐渐膨大，细胞质逐渐变淡，大量的液泡汇集成1个大液泡，位于颈卵器下部，细胞核位于颈卵器上部，但不明显[6]。加拿大红豆杉中发现中央细胞直接作为功能性卵细胞（functional egg），不出现腹沟细胞或腹沟核（ventral canal cell or nucleus）；短叶红豆杉中发现中央细胞分裂形成1个腹沟核和1个卵核，但没有观察到腹沟核周围存在细胞壁，据此认为在形成腹沟核时细胞壁已迅速退化。成熟卵细胞核的周围有1个5～6 um厚的核周的区域（perinuclear zone），里面富含线粒体和脂滴（lipid droplets）[14]；东北红豆杉存在3个腹沟核；欧洲红豆杉也存有明显的腹沟核[17]；短叶红豆杉中较少见腹沟核，主要是其退化较快[14]；云南红豆杉中央细胞经过一次平周分裂形成1个腹沟核和1个卵核，卵核较大，位于合点端，腹沟核较小，位于珠孔端，很快消失。卵细胞的核区逐渐扩大，变得明显，移向颈卵器的中央，细胞质变浓，卵细胞逐渐发育成熟，等待受精[6]。红豆杉属植物的颈卵器多为椭圆形，外围有1层颈卵器套层细胞（jacket cells），套层细胞大小和形状不同，不完全连续。红豆杉属植物颈卵器的数量不一，短叶红豆杉1个胚珠内有1～8个颈卵器，平均为4个[14]；加拿大红豆杉1个胚珠内通常有4～8个颈卵器；欧洲红豆杉1个胚珠内通常有5～11个颈卵器，但在欧洲红豆杉也发现有17个颈卵器的情况；东北红豆杉的颈卵器数量最多，1个胚珠内通常有8～14个颈卵器，最多可达25个颈卵器。颈卵器扩大的后期，中央细胞（卵）的核逐渐向颈卵器中央位置移动。颈卵器上部的细胞质液泡化程度高，染色较浅。同时，在中央（卵）细胞下端的大液泡分解为泡沫状的细胞质和液泡团。随着颈卵器发育成熟，细胞质逐渐变成颗粒状，聚集在中央（卵）细胞核周围。

3 传 粉

红豆杉属植物的花粉粒不具气囊，以单核形态进行传粉。花粉粒形状不规则，常具褶皱，外壁两层，内层薄，表面有颗粒状雕纹，其直径大约25 μm[19]。传粉时，胚珠分泌传粉滴并通过传粉滴的聚缩获取花粉。传粉后，传粉滴在30 min内消失，已受粉的胚珠不再分泌传粉滴[14]。传粉成功率与花粉量的多少相关[20]。加拿大红豆杉雌雄同株，可以自花授粉（self-pollinate），传粉成功率相对较高；短叶红豆杉雌雄异株，单株花粉量较少，密度小，传粉成功率较低。有学者认为短叶红豆杉不能产生大量花粉，雌株的封闭受粉空间，不具有捕捉空气中花粉特有的花结构，传粉成功率不高[21]。红豆杉属植物传粉时间不同，一般认为与植物所处环境不同有关。王兵益报道，云南红豆杉传粉与小孢子叶球发育发生在同一年份，其他红豆杉属植物在第2年春天，可能是因为云南红豆杉是低纬度树种，而其他红豆杉属植物都是位于高纬度树种[6]。Anderson & Owens研究发现，短叶红豆杉传粉时间不仅在不同地区间存在差异，即使同一地点，不同年份之间也是有所不同。Richard研究不同年份的欧洲红豆杉传粉发生时间也证实上述观点[8]。

4 受 精

红豆杉属植物受精时，颈卵器颈部断裂，花粉管进入颈卵器，核含物和花粉管中一部分细胞质内含物被摄入卵细胞。花粉管中内含物进入颈卵器具有破坏性，使卵细胞内出现大的液泡化区域，卵核向卵细胞基部移动。当精核与卵核接触时，卵核膜和精子核膜沿着接触点融合。首先两层膜中的外层膜退化，然后内层膜融合产生连通两个核质的通道。卵核膜和精子核膜以这种方式迅速扩展融合，直到两个核完全融合在一起形成合子。合子向颈卵器的基部移动，受精过程完成[22]。精核细胞质随着精子一起进入到卵细胞内，包裹接触的精卵核，形成浓密的保护层[14]。受精后的卵细胞中，可观察到2个不育核和1个不具功能性的精子存在于顶端细胞质中。短叶红豆杉成熟雄配子体中不参与受精的精细胞和管细胞进入颈卵器的液泡化区域后退化[14]。

5 胚发育

胚发育起始于合子，结束于胚的成熟，是植物合子后生活史的重要组成部分。红豆杉属植物的胚发育过程分为3个阶段：原胚、幼胚和后期胚[6]。

原胚阶段是从合子分裂到早期胚柄延长使胚的先端从颈卵器套层中伸出的过程。红豆杉属植物的合子常在颈卵器的合点端进行分裂，偶在颈卵器中间位置分裂[16]。合子沿垂直于颈卵器的长轴方向进行第1次分裂，分裂形成2个被浓密细胞质包围的游离核，体积较大；第2次分裂时，与颈卵器长轴方向平行；第3次分裂形成8个游离核；第4次分裂后在颈卵器合点端形成16个核原胚。游离核的排列方式与颈卵器的形状有关[16]。在欧洲红豆杉、东北红豆杉和云南红豆杉中，颈卵器合点端出现16核或32核后，游离核逐渐形成细胞壁[23]。欧洲红豆杉的成熟原胚由3层细胞群组成，短叶红豆杉成熟原胚没有明显分层。在东北红豆杉和云南红豆杉原胚内，细胞排列方式不同。东北红豆杉成熟原胚通常有6～14个胚胎细胞（embryonic cells）、9～13胚柄细胞（suspensor cells）位于开放层（open region），欧洲红豆杉有6个胚柄细胞，比东北红豆杉的胚柄细胞少；短叶红豆杉与欧洲红豆杉相似，只有6～8个胚柄细胞。原胚柄的核位于细胞的合点端[22]。

幼胚发育是指从胚柄细胞伸长使胚细胞突破颈卵器逐渐深入雌配子体组织，再到胚内各器官、组织分化的过程。红豆杉属植物的原胚柄细胞迅速发育，显著增长，开放层细胞核逐渐消失，胚的自由端被挤向雌配子体的深处，早期胚细胞有丝分裂形成大量的胚细胞，开始次生胚柄生长。区分次生胚柄和原胚柄细胞通过细胞核在细胞中的位置，原胚柄细胞核位于合点端，次生胚柄细胞核位于中央[16]。幼胚的自由端细胞核大且明显；胚柄细胞长，细胞质淡，细胞核不明显。随着胚柄进一步生长，自由端细胞进行平周分裂（divide periclinally）和垂周分裂（divide anticlinally），形成冠状细胞层，胚柄细胞质淡，但胚柄非常发达，有时形成莲座状（rosette）[6]。随着自由端继续分裂，胚柄细胞开始退化消失，形成棒状胚，棒状胚的基部有胚柄细胞残存。红豆杉属植物存在简单多胚（simple polyembryony）现象。欧洲红豆杉1个胚珠内可达7个原胚，但短叶红豆杉的简单多胚并不常见[16]。

随着幼胚进一步发育，自由端呈半圆形，胚整体为圆柱状，此时胚的极性分化明显，胚前端中部出现一团同心圆形细胞，这团细胞进行旺盛的平周分裂。随着同心圆的半径不断扩大，顶端分生组织的侧翼细胞分裂使棒状胚生出子叶。欧洲红豆杉有2个子叶发育的现象，东北红豆杉偶尔会产生3个子叶[23]。下部细胞继续分裂的结果是形成了根原始细胞，向各个方向分裂。向上和向侧产生原形成层和胚皮层，向下形成根冠。原形成层细胞狭长，细胞小，没有细胞间隙，进一步分化为原生和原维管组织。胚皮层细胞近方形，核圆，细胞横向分裂较多。根原始细胞出现后，苗端细胞开始形成，初为半圆形，后形成锥形小丘，夹在子叶中间[6]。

6 展 望

红豆杉属植物为古老的孑遗树种，对于植物生物系统发育及古地理、古气候等方面研究具有重要的科学价值。目前，红豆杉属植物生殖生物学研究主要集中欧洲红豆杉、短叶红豆杉、东北红豆杉和云南红豆杉，而其它红豆杉生殖生物学研究几乎是空白。关于红豆杉属植物精原细胞是否进行均等分裂，学者观点不一；精细胞形成过程中，不育核与管核起着什么作用？精原细胞分裂形成的两个成熟的精子究竟哪一个与卵核融合完成受精？如何进行淘汰选择的？迄今为止，还未给出科学解释；受精过程中，成熟雄配子体内是否还存在不育核和另一个不与卵核结合的精子，有待进一步研究；颈卵器的形成过程中，中央细胞是否分裂形成腹沟核，学者的观点不尽一致；红豆杉属植物合子的细胞质是来源于精卵双核还是来源于精核，是否形成原叶体细胞，这些仍需进一步探讨。由于红豆杉属植物生殖生物学研究主要借助于光学显微镜，有关生殖发育机理、生殖发育与种群衰退关系不很清楚。因此，今后要借助电子显微和分子生物学技术，探讨红豆杉属植物生殖发育机理、生殖遗传调控及其与种群形成、发展和进化之间关系，为其种群恢复保护、资源利用提供科学依据。

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Research progress in reproductive biology of Taxus

XIAO Yu-fei1, LIANG Wen-bin1, XU Gang-biao1, WANG Hong-xia2
(1. School of Life Science and Technology, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China;2. Planning and Design Institute of Forest Products Industry, Beijing 100010, China)

Taxus, which has11 species and one variety, is ancient species which distributed widely in northern hemisphere until the quaternary glacial period. At present, most of Taxus species are highly endangered. In this paper, some achievements in the male and female reproductive system, pollination, fertilization and embryo development of these genera plants were reviewed. The paper also discussed problems and challenges in the research of reproductive biology of Taxus species and outlooked further development in future.

Taxus; reproductive system; embryo development

S791.49

A

1673-923X(2013)10-0089-06

2013-01-16

林业公益性行业科研专项经费项目（2012104033）

肖玉菲（1989-），女，硕士研究生，主要从事森林植物及森林遗传学研究

徐刚标（1965-），男，教授，博士，主要从事森林遗传学及林业生物技术研究；E-mail：gangbiaoxu@163.com

[本文编校：吴 彬]