密度对结缕草无性系构件生长的影响

代保清，王 艳

（1.沈阳市园林科学研究院，沈阳 110016；2.沈阳师范大学化学与生命科学学院，沈阳 110034）

密度对结缕草无性系构件生长的影响

代保清1，王 艳2

（1.沈阳市园林科学研究院，沈阳 110016；2.沈阳师范大学化学与生命科学学院，沈阳 110034）

以克隆植物结缕草为研究对象，在试验园内设置了低、中、高3个密度梯度，在生长季末调查了不同密度下结缕草无性系构件匍匐茎和分蘖的相关指标。结果表明，随着密度的降低，结缕草单株产生的匍匐茎数量增加、匍匐茎分枝结构变得复杂，匍匐茎总长度、节间长度和节数增加；低密度下分蘖数量明显增多，分别达到高密度、中密度处理的19倍和3倍。因此，结缕草无性系构件在不同密度下采取了不同的适应对策，低密度下迅速占领空间，高密度下则减缓生长，以降低种内构件间的竞争。

结缕草构件；密度；匍匐茎；分蘖

克隆植物的构件（module）是指植物个体上具有重复性的组合单元。构件在数量、形状和空间排列上的变化能反映环境对植物个体的影响以及植物的适应机制。各种生态因子对克隆植物构件生长影响的研究很多，如光照［1］、营养［2］等，但种群密度对克隆构件生长的影响鲜有报道。

结缕草（Zoysia japonica）是典型的禾本科克隆草本植物，具有耐践踏、抗干旱、抗病虫害等优点，常被用做草坪和固土护坡植物［3－4］。本文以结缕草为对象，研究密度对其构件生长的影响，从而揭示克隆植物在不同密度下的调节和适应机制，丰富克隆植物种群生态学的理论，并指导结缕草的应用实践。

1 研究方法

1.1 密度设置

本研究在草坪试验园进行，于5月初在前一年种植的结缕草草坪地上设置3块面积为1m2的样方，通过间苗使小区内的结缕草均匀分布，并形成低、中、高3个密度梯度。

低密度：在研究小区上只保留3株结缕草基株，即其密度为3株／m2，目的使该小区内的结缕草植株在样方内不受邻体干扰，自由生长。

中密度：间苗后查数其初始结缕草基株密度为24株／m2。

高密度：未间苗，查数后得到小区内结缕草基株密度为47株／m2。

1.2 匍匐茎和分蘖生长调查

于10月初，当结缕草停止生长时，挖出各小区中所有植株，测定指标包括每株产生匍匐茎数量、长度、节数、节间距。同时查数每株上的分蘖数量。

2 结果与分析

2.1 不同密度下结缕草匍匐茎的生长特征

克隆植物的匍匐茎是其在稳定环境中种群扩张、占领空间的重要构件，提高其在有利生境斑块中的生长效率，以占据和获取必要的生境资源［5］。当环境条件适宜，结缕草的基株就会产生匍匐于地表的匍匐茎。由基株产生的匍匐茎称为一级匍匐茎，其上再发生的匍匐茎为二级匍匐茎，二级匍匐茎上又可产生三级匍匐茎，匍匐茎级数越多，表明其分枝结构越复杂。匍匐茎的节上生根、侧芽形成分蘖，从而把新的无性系小株“运输”、固定到新的环境中去，以成功地占据新的生存空间。调查结果如表1所示。

表1 密度对结缕草无性系种群各级匍匐茎相关特征的影响

2.1.1 不同密度对结缕草单株匍匐茎总长度的影响

由表1可知，密度增加抑制了结缕草匍匐茎的长度。在低密度条件下，平均单株结缕草的匍匐茎总长度达到156.4cm，在中密度下为47.7cm，在高密度下仅有22.5cm。低密度下每株结缕草匍匐茎长度几乎为高密度的7倍，为中密度的3倍多。在可利用空间减少的条件下，结缕草减少匍匐茎生长，以避免无性系间的竞争；而在可利用空间充足的条件下，结缕草迅速伸长匍匐茎，以有效占据空间和资源。

2.1.2 密度对结缕草匍匐茎数量及分枝结构的影响

植物分枝格局是指植物在空间的分枝特征，包括分枝级数、分枝数量等特征［6］。匍匐茎即为克隆植物分枝的一种形式，其分枝格局反映了一定生境中植物种群对环境梯度响应的结果。

由表1可知，密度越高，结缕草单株产生的匍匐茎数量越少，低密度条件下平均每株产生23条，其中一级匍匐茎3条，二级匍匐茎5条，三级匍匐茎15条。中密度条件下，单株产生匍匐茎总数为8条，其中一级匍匐茎1条，二级匍匐茎7条，无三级匍匐茎。在高密度条件下，结缕草单株产生的匍匐茎总数为5条，其中一级匍匐茎1条，二级匍匐茎4条，无三级匍匐茎。从每株产生的匍匐茎总数量来看，低密度处理为中密度的2倍，是高密度的3倍。从分枝结构看，低密度下结缕草的匍匐茎分枝结构最复杂。

2.1.3 不同密度条件下结缕草匍匐茎节间长度的变化

节间长度是无性系植物生长型的一个重要形态参数之一。本研究表明，密度对结缕草匍匐茎节间长度产生了明显的影响。由表1可知，在低密度条件下，结缕草匍匐茎平均节间长度为4.96cm，中密度条件下为3.54cm，在高密度条件下仅为1.97cm。低密度下节间长度为中密度的1.5倍，为高密度的2.5倍。可见，结缕草匍匐茎节间长度具有随密度减少而变长的特点，这是增强对空间占领能力的一种适应机制。

2.2 密度对结缕草单株无性系分蘖数量的影响

结缕草无性系种群的更新和增长依赖于分蘖的不断产生。结缕草的分蘖和匍匐茎的节上都有芽，它们均可发育成分蘖。

由图1可知，密度对结缕草分蘖数量具有重要影响。在低密度条件下结缕草每个单株平均产生的分蘖数量达到112个，在中等密度条件下为35个，高密度条件下仅为6个。可见，随着密度的减小，结缕草无性系种群中分蘖的数量急剧增加，分别达到高密度、中密度处理的19倍和3倍。在低密度、低种内竞争条件下，结缕草迅速产生大量分蘖，它们是“供养站”，为结缕草克隆构件的进一步扩张提供营养和能量支持。所以，分蘖和匍匐茎的扩张是互相支持、密切相关的。

图1 密度对结缕草单株分蘖数量的影响

3 结 论

随着密度的减小，结缕草无性系种内对资源及空间竞争减弱，结缕草单株产生的匍匐茎数量增加、结构变得复杂，匍匐茎总长度、节间长度和节数增加迅速。低密度下，结缕草单株分蘖数量明显增多。匍匐茎的扩张能运输更多分蘖到周围空间，而分蘖则给匍匐茎的生长提供营养和能量，二者相辅相成，共同促进了结缕草的迅速扩张。因此，密度能显著影响结缕草无性系构件生长特征，不同密度下结缕草采取了不同的适应对策。

4 讨 论

无性系植物的构件生长易受邻体植物影响［7］，邻体相互作用（如竞争，邻体干扰等）的过程是通过植株上构件生长动态表现出来的，如通过匍匐茎数量及长度的变化、节数量的变化、节间长度的变化、分蘖数量的变化等方式表现出对环境梯度的响应［8］。目前关于不同环境条件和种间竞争对克隆植物表型可塑性的影响方面有一些研究报道［9－12］。本研究则揭示了结缕草在种内竞争——即不同密度条件下构件的生长特征。研究结果表明，结缕草无性系种群具有依密度变化而调节构件生长格局的生态适应性策略。在高密度条件下，结缕草克隆构件的生长减缓，从而避免种内竞争加剧。随种群密度的减小，生境中可利用空间和资源增加，其利用和占据资源的能力加强，表现为匍匐茎的节间距变长、节数增多、匍匐茎迅速伸长、子代匍匐茎数目增多、分蘖增多等特点，二者相互促进，使结缕草克隆迅速扩张，尽快占据生态空间和资源。将来应继续探讨其他因子对结缕草克隆构件生长的影响，从而更全面地揭示克隆植物的生态对策。

［1］马万里，钟章成.克隆植物蝴蝶花在光梯度环境上的形态适应性研究［J］.应用生态学报，1998，2（1）：23-26.

［2］罗学刚，董鸣.匍匐茎草本蛇莓克隆构型对土壤养分的可塑性反应［J］.生态学报，2001，19（5）：57-60.

［3］王艳.结缕草研究进展［J］.中国草地，2003，25（2）：45-53.

［4］王艳，代保清，辛士刚，等.不同土壤基质上结缕草净光合速率及生长的研究［J］.草业科学，2010，27（1）：16-19.

［5］李根前.无性系植物种群生态学研究进展［J］.西南林学院学报，2000，20（4）：243-249.

［6］包国章，李向林，白静仁.放牧及土壤斑块质量对白三叶密度及分枝格局的影响［J］.生态学报，2000，20（5）：779-783.

［7］何成新，李先琨，唐润琴，等.克隆植物种群生态学研究透视［J］.广西植物，2001，21（3）：264-272.

［8］LUO Xuegang，DONG Ming.Architectural plasticity in response to soil moisture in the stoloninferous herb，Duchesnea indica［J］.Acta Botanica Sinica，2002，44（1）：97-100.

［9］葛俊，邢福.克隆植物对种间竞争的适应策略［J］.植物生态学报，2012，36（6）：587-596.

［10］朱志红，刘建秀，王孝安.克隆植物的表型可塑性与等级选择［J］.植物生态学报，2007，31（4）：588-598.

［11］邹元春，吕宪国，姜明.湿地克隆植物根茎对变境适应的表型可塑性［J］.湿地科学，2007，5（4）：305-310.

［12］李德志，伊东睦泰，祝廷成.生境土壤氮素资源异质性格局对于克隆植物结缕草生长的影响（英文）［J］.草业学报，2006，15（4）：136-141.

Effect of density on module growth ofZoysia japonica

DAI Baoqing1，WANG Yan2
（1.Institute of Gardening Science of Shenyang，Shenyang 110016，China；
2.College of Chemistry and Life Science，Shenyang Normal University，Shenyang 110034，China）

Three density levels were used in experimental garden to study the responses ofZoysia japonica.The growth indexes of modules were measured at the end of growth season.The results showed that the number，total length，internode length and node number of stolon increased and branching structure became complicated under low density.Tillers number in low density was 19times of that in high density and was 3times of that in medium density.The growth pattern of modules had different strategy under different densities.Zoysia japonicacould grow very fast to occupy resources in low density population and grow slowly in high density population to avoid competition.

module ofZoysia japonica；density；stolon；tiller

Q945.3；Q948

A

10.3969／j.issn.1673-5862.2013.03.010

1673-5862（2013）03-0356-03

2013-05-22。

辽宁省教育厅高等学校科学研究项目（2009S097）。

代保清（1968-），男，山东曲阜人，沈阳市园林科学研究院高级工程师，博士。