第1、2代马尾松人工林林下植被的多样性比较

何佩云,丁贵杰, 谌红辉

(1.贵州大学 造林生态研究所, 贵州 贵阳 550025；2.贵州师范大学 生命科学学院，贵州 贵阳 550001；3. 中国林业科学研究院 热带林业实验中心, 广西 凭祥 532600)

第1、2代马尾松人工林林下植被的多样性比较

何佩云1，2,丁贵杰1, 谌红辉3

(1.贵州大学 造林生态研究所, 贵州 贵阳 550025；2.贵州师范大学 生命科学学院，贵州 贵阳 550001；3. 中国林业科学研究院 热带林业实验中心, 广西 凭祥 532600)

通过配对样地法，以不同栽植代数(1、2 代)、不同发育阶段(8、9、15、18、20a)的马尾松人工林为对象，对1、2代马尾松人工林林下植被多样性进行比较分析。结果表明：连栽后，1、2代林下灌木层植被物种丰富度在不同林龄阶段不同，在幼龄期和中龄前期2代较1代略高，中龄后期2代较1代低；同代林分物种丰富度变化存在一定差异，1代表现出随林龄增加而逐渐增加，而2代随林龄增加有所下降。草本层植被物种丰富度在幼龄期和中龄期，2代均高于1代；同代林分物种丰富度变化趋于一致：均表现出随林龄增加而逐渐增加的趋势，至中龄前期达到物种较丰富期，到中龄后期趋于下降。对多样性的影响，连栽后，灌木层和草本层辛普森多样性指数和香农-威纳指数2代均高于1代，且幼龄林灌木层中的香农-威纳指数在1、2代间的差异达显著水平。从结构上看，1、2代辛普森多样性指数和香农-威纳指数在幼龄林和中龄林，均表现出灌木层多样性指数高于草本层。

马尾松；连栽；林下植被；多样性指数

林下植被是人工林生态系统的重要组成部分，在促进人工林养分循环和维护林地土壤质量中起着不可忽视的作用，对维护整个系统的物种多样性也十分重要[1-3]。随着世界范围内人工林面积地不断扩大，同时由于人类不合理的经营，致使世界范围内人工林地力衰退现象十分严重，我国主要造林树种杉木、落叶松、桉树等存在着较明显的地力衰退[4-6]。马尾松是我国松属树种中分布最广的乡土工业用材树种(N21°41′～33°56′;E102°10′～123°14′)，广泛分布于全国17个省(区)，它具有适生能力强、速生、丰产、用途广泛等优点，而成为南方最主要用材树种之一[7]，因此，一些学者纷纷开展了这方面的研究[8-12]。但马尾松能否连栽？以及连栽后是否对其林下植被多样性产生影响等已成为学术和生产上十分关注的研究内容和问题。针对这些问题，本研究采用以空间代时间和配对样地法，通过在贵州省和广西自治区马尾松主产县选取配对样地，以1、2代马尾松幼龄林、中龄林为主要研究对象，对1、2代马尾松人工林林下灌木层、草本层植被多样性进行调查研究，以探讨连栽马尾松人工林林下植被多样性的变化趋势及规律，为今后马尾松人工林的经营管理提供理论依据。

1 研究样地概况

研究样地位于广西凭祥市热带林业实验中心伏波实验场、广西壮族自治区忻城县欧洞林场以及贵州龙里林场。伏波调查样地位于106°43′E，22°06′N，属南亚热带季风气候区，年平均气温19.9 ℃，年降水量1 400 mm；海拔500～600 m，低山地貌，土壤为花岗岩发育形成的红壤，土层厚在 1 m以上。欧洞林场位于广西忻城县北端，地处 108° 42´～ 108° 49´E，24° 14´～24°19´N，属南亚热带气候区，年平均气温19.3℃，年均降水量1 445.2 mm；整个场区多属低山丘陵地貌，样地所在处海拔310～500 m；；土壤主要是石英砂岩发育形成的红壤，土层较薄。贵州龙里林场地处106°53′E，26°28′N，气候为中亚热带温和湿润类型，年平均气温14.8 ℃，年降水量1 089.3 mm，年均相对湿度79%；试验地海拔高度在1 213～1 330 m，地貌为低山，土壤是石英砂岩发育形成的黄壤。

2. 研究方法

2.1 标准地的选设

试验采用配对样地法(严格要求所配样地的立地类型相同、立地质量相近)，选择不同栽植代数(1、2代)、不同发育阶段(8、9、15、18、20 a)的马尾松人工林为研究对象，共选取9组配对样地，分别用A1、A2、B1、B2……、I1、I2表示，其中8、9年林分属幼龄林，15、18、19、20年林分属中龄林，在林相基本一致的林分内，选择代表性强的地段设置标准地，共设标准样地9组，标准样地面积为600 m2。其配对样地基本概况见表1。

2.2 样地调查方法

实验采用样方调查法，在每块标准地内划分3个4 m×4 m的小样方调查灌木层，然后沿对角线方向设3个1 m×1 m的小样方，对草本层进行调查。调查项目为植物种类、株数、盖度及生长状况等。调查资料统计分析各配对样地灌木层、草本层的物种多样性水平，各标准地灌木层、草本层的丰富度为3个样方的平均值。

2.3 数据处理与分析

采用EXCEL和SPSS13.0进行数据统计和one-way ANOVA分析。物种丰富度S采用物种数来表征，多样性指数采用(1)式和(2)式计算：

辛普森(Simpson)指数：

式(1)中：D是辛普森指数，S是物种的总数，Pi是样本中属于i种所占的比例数。

香农-威纳(Shannon-Weiner)指数：

式(2)中：H是香农-威纳指数值，S为物种数目，Pi为属于种i的个体在全部个体中的比例[13]。

3 结果与分析

3.1 第1、2代林下灌木层丰富度的比较

群落物种的数目可用物种丰富度表示，马尾松连栽对林下灌木层植被丰富度产生一定影响，由表2可看出，1、2代相比，幼龄期和中龄前期林下灌木层植被丰富度2代较1代略高，而中龄后期2代较1代低。幼龄期，1代林下灌木层平均物种丰富度为7种，而2代林下植被物种丰富度有所上升，为11种，到中龄前期，1代林下灌木层平均物种丰富度为10种，而2代上升为12种，到中龄后期，1代林下灌木层平均物种丰富度仍为10种，而2代植被物种丰富度略有下降，为8种。可见，1、2代林下灌木层植被丰富度在不同林龄阶段有所不同。同时由表2可看出，灌木层中，1、2代林分植被物种丰富度均表现出：在15年以前，随林龄增加而逐渐增加的趋势，至15年前后达到物种最丰富期，1、2代林平均达10种，15年以后略有减少，但逐渐趋于稳定。

表1 配对样地概况†Table 1 General situation of paired plots

由表2也可看出，同代林分灌木层植被物种丰富度变化也存在一定差异。其中1代林植被物种丰富度表现出随林龄增加而逐渐增加的趋势，1代林在幼龄林时植被物种丰富度为7种，至中龄前期和后期均为10种，趋于稳定；而2代林随林龄增加植被物种丰富度有所下降，在幼龄期平均物种丰富度达11种，到中龄前期达到物种最丰富期，为12种，至中龄后期下降为8种，这可能是因为随着2代林分的逐渐生长，到中龄后期，林分高度郁闭，林内透光率差，林下灌木植被物种丰富度则呈现明显下降趋势，这也说明马尾松林下灌木植被物种丰富度与林分的生长发育密切相关，掌握这种变化规律有助于马尾松林下植被的综合管理和生物多样性的恢复保护。

3.2 第1、2代林下草本层丰富度的比较

马尾松连栽对其林下草本层植被物种丰富度也有一定影响，从表3可看出，无论是幼龄林还是中龄林，2代林下草本层植被物种丰富度均较1代高。其中幼龄林，1代林下草本层平均物种丰富度为7种，2代为10种；中龄前期，1、2代林下草本层平均物种丰富度均有所上升，分别为9种和11种；至中龄后期，1、2代林下草本层平均物种丰富度均有所下降，分别为6种和7种。

由表3也可看出，1代林下草本层平均物种丰富度在幼龄期、中龄前期和中龄后期分别为7种、9种和6种，而2代林分别为10种、11种和7种。可见，1、2代林分草本层植被物种丰富度在不同林龄阶段不同，至中龄林(15年)时，1、2代林分达到物种较丰富期，此后逐渐趋于稳定，但数量略有下降(平均6～7种)，而且1、2代林下物种丰富度变化趋于一致，表现出随林龄的增加丰富度呈现下降趋势。这是因为随着林龄的增加，林分逐渐郁闭，尤其至中龄后期，林分高度郁闭，许多阳性植物被耐阴植物所取代，从而导致在中龄后期植被物种丰富度变化较为剧烈，呈明显下降趋势，此时林分郁闭度趋于稳定，所以林下植被物种丰富度也趋于稳定。

表2 第1、2代林下灌木层植被丰富度比较Table 2 Abundance comparison of undergrowth shrub vegetation in the 1st and 2nd generations

3.3 第1、2代林下灌木、草本层植被多样性的比较

物种多样性指数是群落发展过程中的一个重要指标，是反映物种丰富度和均匀度的综合指标之一，受很多生态学家的重视[14]。在多样性指数中，辛普森多样性指数(Simpson's diversity indeх)

被认为是反映群落优势度较好的指标，香农-威纳指数(Shannon-Weiner indeх)为变化度指数，是一种较好反映个体密度生境差异、群落类型演替阶段的指数，它是物种丰富度和均匀度的函数，丰富度越高，个体分布越均匀，其值也越大[13]。

表3 第1、2代林下草本层植被丰富度比较Table 3 Abundance comparison of undergrowth herbs vegetation in the 1st and 2nd generations

从表4可得出：灌木层中，1、2代林分的辛普森指数和香农-威纳指数都表现出不同程度的变化，其中对幼龄林，1、2代辛普森多样性指数分别为0.740和0.876，香农-威纳指数分别为2.330和3.248，辛普森多样性指数和香农-威纳指数2代较1代分别上升18.38%和39.40%，且香农-威纳指数在1、2代间的差异达显著水平。对中龄林，1、2代辛普森多样性指数分别为0.841和0.849，香农-威纳指数分别为2.950和2.993，辛普森多样性指数和香农-威纳指数2代较1代分别上升0.95%和1.46%，但差异均不显著。在研究过程中发现，辛普森多样性指数，1代林最大值达0.886，最小值为0.560，2代林最大值达0.907，最小值为0.734；而香农-威纳指数，1代林最大值达3.301，最小值为1.371，2代林最大值达3.543，最小值为2.181，由此可见2代林多样性指数无论是最大值，还是最小值均高于1代，这表明2代物种多样性高于1代。

草本层中，1、2代林分辛普森指数和香农-威纳指数的变化趋势与灌木层一致，总体看，草本层辛普森多样性指数和香农-威纳指数2代也均高于1代，其中对幼龄林，1、2代辛普森多样性指数分别为0.740和0.793，香农-威纳指数分别为2.267和2.673，辛普森多样性指数和香农-威纳指数2代较1代分别上升7.16%和17.91%；对中龄林，1、2代辛普森多样性指数分别为0.598和0.707，香农-威纳指数分别为1.921和2.284，2代较1代分别上升18.23%和18.90%，但差异均不显著。

表4 1、2代林下灌木、草本层植被多样性比较†Table 4 Diversity comparison of undergrowth shrubs and herbs vegetation in the 1st and 2nd generations

4 小结与讨论

(1)连栽对林下灌木层植被丰富度产生一定影响，总体看，幼龄林和中龄前期林下灌木层植被丰富度2代较1代略高，到中龄后期2代较1代低；灌木层中，1、2代林分植被物种丰富度均表现出：在15年以前，随林龄增加而逐渐增加的趋势，至15年前后达到物种最丰富期，15年以后略有减少，但逐渐趋于稳定。同代林分灌木层植被物种丰富度变化存在一定差异，1代林植被物种丰富度表现出随林龄增加而逐渐增加的趋势，而2代林随林龄增加植被物种丰富度有所下降。

(2)连栽对林下草本层植被物种丰富度也有一定影响，无论是幼龄林还是中龄林，2代林下草本层植被物种丰富度较1代高；同代林分草本层植被物种丰富度变化趋于一致：1、2代林下植被物种丰富度均表现出随林龄增加而逐渐增加的趋势，至中龄前期达到物种较丰富期，到中龄后期，植被物种丰富度却有所下降，并逐渐趋于稳定。

(3) 连栽对多样性的影响：其灌木、草本层，1、2代林分辛普森多样性指数和香农-威纳指数都表现出不同程度的变化，但趋势一致，总体看，无论是灌木层，还是草本层，辛普森多样性指数和香农-威纳指数2代均高于1代，且幼龄林灌木层中的香农-威纳指数在1、2代间的差异达显著水平。从结构上看，无论是1代还是2代，是幼龄林还是中龄林，是辛普森多样性指数还是香农-威纳指数，均表现出灌木层多样性高于草本层，说明灌木层的物种较草本层丰富。

从本次调查研究的结果看，连栽对马尾松林下植被多样性的影响较小，林下植被多样性并未出现下降现象，这对维护林地土壤肥力具有非常重要的作用。而发展和丰富林下植被是维护和提高人工林土壤肥力的一项重要技术措施，林下植被是人工林生态系统中重要的组成部分，在促进系统养分循环、提高林地肥力等方面起到巨大的作用[15-16]。另外，林下植被还有拦截和过滤地表径流，减少林地水土流失的作用[17]。因此，在经营管理马尾松人工林的过程中，应尽量降低干扰程度，保护并促进林下植被发展，调整和改善人工林的群落结构，形成布局合理、乔灌草相结合的群落结构。合理的群落结构可有效改善营养元素生物小循环，改善土壤理化性质和生化特性，增强系统的自肥能力和地力稳定性，从而维护和提高马尾松人工林的土壤肥力。

[1] Hartley M J．Rationale and methods for conserving biodiversity in plantation forests[J]．Forest Ecology and Management,2002,155: 81-95.

[2] 褚建民,卢 琦,崔向慧,等.人工林林下植被多样性研究进展[J]. 世界林业研究,2007,20(3):9-13.

[3] 李慧蓉. 生物多样性和生态系统功能研究综述[J].生态学杂志,2004,23(3):109-114.

[4] 林开敏,俞新妥. 杉木人工林地力衰退与可持续经营[J]. 中国生态农业学报, 2001, 9(4) :39-42.

[5] 盛炜彤.人工林地力衰退研究[M]. 北京: 中国科学技术出版社, 1992, 318-320.

[6] 黄玉梅.桉树人工林地力衰退及其成因评述[J]. 西部林业科学, 2004, 33 (4) :21-26.

[7] 罗登义,周政贤.马尾松[J]. 贵州农学院丛刊. 1989, (12/13):146-169.

[8] 蔡 琼,丁贵杰. 黔中地区连栽马尾松对土壤微生物的影响[J]. 南京林业大学学报(自然科学版), 2006,30(3):131-133.

[9] 温佐吾.不同密度2代连栽马尾松人工林生产力水平比较[J]. 浙江林学院学报, 2004,21(1):22-27.

[10] 徐少辉.不同采伐强度对闽南山地马尾松林下植被和土壤肥力的影响试验[J]. 林业调查规划,2008,33(4):136-139.

[11] 何佩云,丁贵杰. 猴樟、鹅掌楸对马尾松苗木生理活性的他感效应[J]. 浙江林学院学报, 2008, 25(5): 604-608.

[12] 何佩云,丁贵杰,谌红辉.连栽马尾松人工林土壤肥力比较研究[J].林业科学研究, 2011, 24(3): 357-362.

[13] 牛翠娟,娄安如,孙儒泳,等. 基础生态学[M]. 北京:高等教育出版社,2007.

[14] 张林静,岳 明,赵桂仿.新疆埠康地区植物群落多样性及其测定指标的比较[J].西北植物学报,2002,22(2): 350-358

[15] Gilliam F S．The ecological significance of the herbaceous layer in temperate forest ecosystems[J].Bioscience,2007,57(10)：845-858.

[16] Kerns B K, Thies W G， Niwa C G. Season and severity of prescribed burn in ponderosa pine forests: implications for understory native and eхotic plants [J]. Ecoscience, 2006,1 3:44-55.

[17] 余树全,姜春前,李翠环,等. 人为经营干扰对人工雷竹林下植被多样性的影响[J]. 林业科学研究2003,16(2):196-202.

Diversity comparison of undergrowth vegetation in 1stand 2ndgenerations masson pine plantations

HE Pei-yun1,2, DING Gui-jie1, CHEN Hong-hui3
(1. Institute of Silviculture and Ecology, Guizhou University, Guiyang 550025, Guizhou , China；2.College of Life Sciences, Guizhou Normal University, Guiyang 550001, Guizhou, China；3.Eхperimental Centre of Tropical Forestry, CAF, Pingхiang 532600, Gangхi, China)

Through the pair plots method，with different generations (1stand 2nd) and ages (8, 9,15,18,20 years) of masson pine plantations, the diversity comparison of undergrowth vegetation were conduced. The results are as follows: After successive planting, the abundance of the shrub layer were different as tree ages changed in the 1stand 2ndgeneration, the tree heights of the 2ndgeneration were higher than the 1stin young and earlier mid-age, that of the 2ndgeneration were lower in later mid-age than the 1st. There was a difference in the abundance of the shrub layer in the same generation, the abundance of the 1stgeneration increased as the age of forest increased gradually, but the 2ndgeneration dropped. The species abundance of the herb layer in the 2ndgeneration was higher than that of the 1stin young and mid-age, in the same generation；the species abundance change of the herb layer tended to be consistent，that is，displayed the tendency which increased along with the age of forest increased gradually, it reached the rich species at the earlier mid-age, and it tends the drop at later mid-age. The effects on plant species diversity after successive planting, the Simpson multiple and Shannon-Wiener indeх of the 2ndgenerations were higher than that of the 1stgeneration in the shrub and herb layer, all displayed the tendency which increased along with the age of forest increased gradually, and the difference of Shannon-Wiener indeх of the shrub layer in the young forest between the 1stand 2ndgeneration were up to significant level. Structurally speaking, the Simpson multiple and Shannon-Wiener indeх of the 1stand 2ndgeneration in the young and mid-age forest displayed that the shrub multiple level was higher than that of the herb layer.

Pinus massoniana; successive rotation; undergrowth vegetation; diversity indeх

2011-09-12

国家“十一五”科技支撑课题“马尾松大径材与高产脂林培育关键技术研究与示范”(编号：2006BAD24B0301)；国家科技成果转化课题“马尾松工业用材林良种选用及高产高效栽培技术中试与示范”(编号：2007GB2F200286)；贵州省科学技术基金“1、2代马尾松人工林稳定性及地力维护研究”(黔科合J字[2009]2084号)

何佩云(1975-),女,博士, 副教授, 主要从事植物生理生态方面的教学与研究； E-mail:peiyunh@163.com

丁贵杰,男,教授,博士生导师, 主要从事森林培育和人工林稳定性研究； E-mail: guijiedingzhi@163.com

S 718

A

1673-923X(2012)02-0070-05

[本文编校:邱德勇]