金原篦羽叶Ctenis kaneharai Yokoyama最完整叶部化石的发现

郑少林 ，李海君 ，蒋子堃 ，张 武 ，刘忠诚

（1.沈阳地质矿产研究所，辽宁沈阳110034；2.沈阳师范大学古生物研究所，辽宁沈阳110034；3.朝阳济赞堂化石馆，辽宁朝阳122000；4.中国科学院南京地质古生物研究所，江苏南京210008）

金原篦羽叶Ctenis kaneharai Yokoyama最完整叶部化石的发现

郑少林1，2，李海君3，蒋子堃4，张 武1，刘忠诚1

（1.沈阳地质矿产研究所，辽宁沈阳110034；2.沈阳师范大学古生物研究所，辽宁沈阳110034；3.朝阳济赞堂化石馆，辽宁朝阳122000；4.中国科学院南京地质古生物研究所，江苏南京210008）

概要报道产于辽西北票市常河营乡长垅地沟村东山中侏罗统海房沟组中一种大型苏铁类叶部化石——金原篦羽叶Ctenis kaneharai Yokoyama.这种化石最早被报道于辽宁东部凤城县赛马集碾子沟中侏罗统大堡组，后来在日本和英国也被发现.但是，以往发表的该种所有材料都是些植物叶部断片标本，对它的全貌并不了解.在本文中报道的该种标本，不仅数量多而且保存得特别完整.可以说，这是迄今在我国辽西中侏罗世燕辽植物群中大型苏铁类保存最完整叶部化石的又一次重要发现.它为正确了解我国燕辽植物群的性质，苏铁类的整体形态特征和古气候状况分析，提供了更为可靠的化石依据.

中侏罗世；海房沟组；苏铁类；金原篦羽叶；辽西

0 前言

苏铁类是裸子植物中一个古老的重要类群，起源于晚古生代的二叠纪，它们的祖先可以追朔到晚石炭世的种子蕨类［1-5］.苏铁类在中生代的侏罗纪最为繁盛，新生代以后逐渐衰退，今天仅残存有11 个属［6］，分布于热带和亚热带的少数地区［7］.这个类群植物在中生代期间分布很广，几乎遍布全球.在中国冀北和辽西的中侏罗世期间，繁衍了一个丰富多彩的燕辽植物群.其中苏铁类植物占有优势地位［8-9］，包括种类繁多的叶部印痕，繁殖器官和渗矿化的茎干化石［10］.苏铁类中尤以篦羽叶（Ctenis）和假篦羽叶（Pseudoctenis）两属最为繁盛.它们不仅丰度高，种一级的分异度也很高，而且保存好.例如前者已发现有8个种，即Ctenis ananastomosans,C.chinensis,C.delicatus,C.leeiana,C.lingyuanensis,C.niuyingziensis,C.pontica,C.sulcicaulis.而后者已有 3个种：Pseudoctenis brevipennis,P.eathiensis,P.oleos.

特别是当前报道的金原篦羽叶（Ctenis kaneharai Yokoyama），可以说它是迄今在这个属中保存最为完整的苏铁类的叶部化石.这种化石，最早被发现于中国辽宁东部凤城县赛马集碾子沟附近的中侏罗统大堡组［12-13］.后来在日本［14-16］及英国［17-18］也有发现.但是以往报道的该种所有标本都是些破碎的羽叶或羽片的断片，整体形态不明.当前于北票长河营乡长垅地沟（图1）中侏罗统海房沟组中发现的这批形态完整标本，由于羽叶各部分的形态和脉序特征保存都非常清楚，不仅可以解决属种的确切鉴定和对比问题，而且对植物整体复原、生态环境和古气候的分析都有重要意义.

1 化石描述

苏铁目Cycadales

篦羽叶属GenusCtenisLindleyetHutton,1834

金原篦羽叶 Ctenis kaneharai Yokoyama（图 2、3）

1906.Ctenis kaneharai Yokoyama,页 29；图版 9，图 1，1a.

1933.Ctenis kaneharai Yokoyama,Yabe et Ôishi,页 226（32）.

1963.Ctenis kaneharai Yokoyama,斯行健、李星学等，页 191；图版55，图 4；图版 57，图 2.

修订特征：（主要根据本文的标本）大型羽叶，呈倒披针形，典型的长可达1.5m，中上部最宽处为30～40 cm；羽轴强壮，在叶的中部宽可达1 cm，向上缓缓变窄，向下微微变粗，表面具纵纹，并过渡成一个短柄.羽片着生于羽轴的两侧，每侧可多达35～40枚，羽片的形态和大小随着生位置的不同而变化：在羽叶最下部的羽片最小，多呈长三角形，长仅有1～2 cm，向上逐渐扩大，与轴近于直角相交；在叶的中上部区，羽片最长，一般可达 15～20 cm，与轴着生角约 70～80°，羽片上侧基部绝大多数微微收缩，下侧基部变化较大，时而向下延，时而平直，或偶尔微微收缩，羽片基部最宽2～3 cm，中部两侧近于平行，向上变窄，顶端钝尖或钝圆；羽叶顶端多呈“V”字形叶缺.叶脉很多，近于平行，每厘米含脉10～12条，分叉脉互相联结成伸长的网格.角质层未保存，表皮细胞构造不明.

描述：本文中研究的标本是侧向压缩的羽叶印痕（标本号：JZTM0001），大约有8枚保存完整的羽叶呈扇形展布在一块粉砂岩的层面上.这些羽叶的叶柄向下聚拢，暗示它们是生长在同一个粗壮茎干的顶端上（图2）.典型的羽叶呈倒披针形，叶长可达1.5m以上，最宽处位于羽叶的中上部，宽达40 cm以上，向上收缩较急，顶端钝圆；向下缓缓收缩，基部呈现窄楔形.羽轴强壮，向下过渡为一个坚强的叶柄（宽约15 mm），向上逐渐变窄，羽叶中部的轴宽约10 mm，表面具不规则的纵纹或褶纹.典型的羽叶每侧有35～40枚侧生羽片，羽片多数互生，着生在轴的侧面.每个羽片的形态和大小随着生位置的不同而有变化.在羽叶中上部羽片最长可达20～25 cm，羽片上侧基部微微收缩，下侧基部下延或平直（图3B），偶尔也显示收缩之状，最宽可达3～3.5 cm（图3D）；羽片的中部，两侧近于平行，向顶端逐渐收缩，呈现钝尖或亚尖;向羽叶的下部和上部，羽片依次变小.在羽叶基部的羽片，体积呈现最小的舌形或长三角形，并与羽轴呈直角相交.向上每个羽片以70～80°角着生于轴的两侧，羽叶的顶端由两个羽片构成，形成一个“V”字形.叶脉很多，在羽片基部，脉较粗而明显（图3C、D），羽片基部上下两侧的脉以锐角伸出后很快就向外弯曲，大体上与叶缘平行、分叉，但向羽片顶端变细，并与叶缘相交.中间的叶脉直，向裂片的顶端延伸，彼此近于平行，但接近边缘的脉随着裂片的逐渐变窄而与边缘相交，只有少数叶脉达到羽片的顶端.叶脉之间联结成伸长的1～3 mm长的脉网（图3A、C）.在羽片中部，每厘米含脉大约10～15条.

上述标本保存于朝阳济赞堂化石博物馆.

2 讨论

在当前的材料中，羽叶标本很丰富，尽管角质层没有保存，但羽叶及羽片的形态和脉序特征都很清楚.而且它们与中国该种的典型标本（斯行健，李星学等，1963，页 191；图版 57，图 2；图版 55，图 4）［13］以及英国约克郡中侏罗世植物群中的该种标本（Harris，1964，页 113；插图 48）［18］大体上是可比较的.不过，在这些标本之间，也存在某些差异.譬如在本文图2所示的标本中，每个羽叶和羽片的形态和大小都有一些区别，最长的羽叶长可达1.6m，而最短的羽叶仅有50～80 cm.在羽片的大小及基部形态方面也存在着较大的变化.例如，羽片上侧基部收缩的特征比较普遍而稳定，但下侧基部形态变化强烈，多数基部或多或少地下延，但也有不少呈微微收缩之状，也有个别的既不下延也不收缩，而是平直地与轴着生.羽片的脉序也有变化，例如叶脉近于平行、分叉、结网是基本的、普遍的，但它们主要是随着羽片形态的变化而变化，如下侧基部的叶脉多半与边缘平行，伴随基部下延而向下弯曲.可以看到，在两个极端的差别之间存在一系列的过渡形态和特征.所以我们认为，所有这些区别均可视为一个种内的变化.同样，上述这些区别和变化也反映在该种的典型标本［11-12］和日本［13-15］、英国［16-17］的该种标本之中.甚至在典型标本中有些特征也有区别，例如，在羽轴右侧的两个羽片下侧基部被描述为是收缩的，而羽轴左侧羽片的下侧基部则明显是下延的.这些情况，迫使我们暂时把当前这些标本置于金原篦羽叶（Ctenis kaneharai）名下，它们与英国约克郡保存有角质层构造的那些标本是否确属同种，尚待发现有角质层标本的进一步验证.

3 比较

当前被描述的辽西中侏罗统海房沟组的标本在它们的羽片收缩的基部方面同产于辽东中侏罗统大堡组Ctenis kaneharai Yokoyama的全型（holotype）标本以及产于英国约克郡的该种标本是一致的.但英国标本的羽片显然没有前两者的宽.而产于日本上侏罗统的该种标本（Ôishi，1940，页 296；图版 24，图 1）［15］在羽叶和羽片的大小方面更像约克郡的标本，而羽轴比中国的模式标本略细，叶片较窄，叶脉较稀.Kimura［16］把产于日本下白垩统的两块标本也归入本种，但Harris（1964）认为，这两块标本与约克郡的标本不同.虽然在羽片基部和脉序方面一致，但羽片在羽叶顶端的着生方式是不同的，由50°角很快变成15～20°角.

4 古生态与古气候

本文报道的金原篦羽叶，它的典型羽叶长可达1.8m，最宽处约50 cm，多枚羽叶叶柄簇生，暗示它们是生长在一个茁壮的苏铁类茎干顶端.这个推测是有根据的.不久前，我们在北票地区燕辽植物群中已经发现有渗矿化的苏铁类茎干化石——辽宁李氏木（Lioxylon liaoningense）［19-20］，在茎干外表面上保存有叶柄基痕，它的宽度刚好与牛营子篦羽叶（Ctenic niuyingziensis）［8］羽轴基部的宽度相一致，表明了它与篦羽叶属可能有密切关系.不久前，我们又发现了另一个苏铁茎干，它属于向心、多木型苏铁类茎干化石（将另文发表），其直径60～70 cm.可想而知，这样一个粗大的树干，长出1～2m高的树叶，是何等壮观.这些情况证明，辽宁西部地区在中侏罗世期间，初期继早侏罗世的温暖潮湿的成煤环境，形成局部可采的煤层，不久后，气候逐渐转向干热，成煤的环境遭到破坏，但那些喜热的苏铁类和本内苏铁类逐渐繁盛起来.它们在河、湖两岸排水条件较好的坡地上得到良好的生长环境，形成辽西中侏罗世燕辽植物群中的优势类群.

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DISCOVERY OF THE MOST COMPLETE FOSSIL LEAVES OF Ctenis kaneharai Yokoyama

ZHENG Shao-lin1,2,LI Hai-jun3,JIANG Zi-kun4,ZHANG Wu2,LIU Zhong-cheng1

（1.Shenyang Institute of Geology and Mineral Resources,CGS,Shenyang 110034,China;2.Institute of Paleontology,Shenyang Normal University,Shenyang 110034,China;3.Chaoyang Jizantang Fossil Museum,Chaoyang 122000,Liaoning Province,China;4.Nanjing Institute of Geology and Paleontology,CAS,Nanjing 210008,China）

Some recently discovered fossil leaves of cycad （Ctenis kaneharai Yokoyama）from the Middle Jurassic Haifanggou Formation in Changlongdigou,Beipiao,Western Liaoning Province are summarily reported.This species of fossil plant was firstly described by Japanese researcher Yokoyama from the Middle Jurassic Dabao Formation of Nianzigou,Fengcheng,Eastern Liaoning.Later on,it was also found in Japan and England.However,all the previously reported specimens are some fragments of the fossil plant,so that people could not know the complete picture of the plant.The specimens reported in this paper are not only plenty in number,but also conserved intact.Undoubtedly,these fossil plants are the best conserved so far for this genus in the Middle Jurassic Yanliao Flora.The present discovery of these specimens is significantly important for the paleoecology,paleoclimatology and other researches on the Yanliao Flora in China.

Middle Jurassic;Haifanggou Formation;Ctenic kaneharai;Western Liaoning Province

1671-1947（2012）01-0093-05

P534.52；Q914.2；Q914.87

A

2011－11－04.编辑：张哲.

郑少林（1934—），男，沈阳地质矿产研究所研究员，吉林大学古生物学和地层学研究中心客座教授，从事古植物学及生物地层学研究，通信地址沈阳市黄河北大街1号，E-mail//zhengshaolin@126.com