日落前后天然光环境下红喉歌鸲行为观测研究

刘刚 李媛 马剑

(天津大学天津市建筑物理环境与生态技术重点实验室，天津 300072)

1 引言

随着城市夜间光污染加剧，国内近年来光生态事故频发，不当的夜间人工照明会对鸟类夜间的行为特征产生长期影响。目前这一问题已经引起国内照明领域学者的重视，但对国内候鸟物种的光生态研究尚在起步阶段。刘博等人曾进行了颐和园雨燕光生态影响实地观测研究以及文鸟和虎皮鹦鹉的实验室光干扰观测研究，研究表明天空照度从20lx～5lx范围变化过程中，黄昏归巢的雨燕数量变化速度最快，雨燕数量变化与时间早晚无关，只与天空照度变化有稳定关系［1］;对文鸟和虎皮鹦鹉的光干扰实验表明，实验对象在天然光环境照度降低到3～5lx左右时逐渐停止活动进入休息状态，在照度更低的光环境下未出现任何动作行为［2］。

本文在已知鸟类视觉理论和已有研究成果的基础上，另外遴选出天津地区夜间迁徙候鸟的典型敏感优势物种——红喉歌鸲进行了天然光和人工光刺激对照实验。本文主要对如何获取红喉歌鸲在天然光条件下的光行为特征进行介绍。

2 实验方法

2.1 实验对象的选择

光生态实验应选取典型优势物种作为研究对象。通过查阅文献及对天津市北大港、七里海湿地自然保护区的调研，最终确定红喉歌鸲为实验对象，见图1。选择依据主要有五点:首先，红喉歌鸲属于雀形目鹟科，是已知国内外光生态事故中的优势敏感物种 (调查到的敏感物种中雀形目占到57%);第二，红喉歌鸲是夜间进行迁徙的候鸟，而且迁徙时不会高飞，只做近地面飞行，因而受到近地面的人工照明影响的可能性更大，具有研究价值;第三，红喉歌鸲夏季繁殖于东北亚，冬季至中国南方、印度及东南亚，迁徙途径天津，对于华北地区光生态研究具有一定的地域代表性;第四，红喉歌鸲目前尚未达到人工孵化的水平，多为野外捕获，作为实验对象具备对人工光敏感的天性，满足科研需求的前提;第五，红喉歌鸲体型较小，适宜实验室条件下饲养，具有实验的可行性。

2.2 实验步骤及过程

图1 实验对象红喉歌鸲

图2 天然光环境对照实验场景

在2011年9，10月份秋季候鸟迁徙期，在天津大学建筑光学实验室的屋顶平台 (北纬39°06'东经117°09')进行为期四天的实验，场景见图2。每次实验对日没前后的照度瞬时衰减曲线、紫外照度衰减曲线进行观测;同时，对23只实验样本采用红外热像仪进行同期行为信息录制。

2.3 实验数据的处理

2.3.1 行为因变量降维

鸟在笼内的行为包括单脚站立、跳跃、行走、啄羽、摇头、啄笼条、吊笼、竞赛叫等等。为了给行为观测提供统一的判断标准，依据动作幅度的大小，活跃程度的递进，分别将横梁上或笼底上的水平方向左右位移定义行走，横梁和笼底之间的位移定义为跳跃，横梁或笼底位移至笼壁同样定义为扑笼。同时，为了便于数据分析，进行了部分变量降维处理。此处借鉴了Maddocks，S.A.在“缺乏紫外线的人工光照对欧洲八哥行为和生理影响”的实验研究中得出的结论:啄笼条和吊笼的动作是逃逸行为的表现，所以统计中把啄笼条和静态的吊笼行为合并在扑笼行为中。

2.3.2 行为观测方法

行为观测统计采用了观察者手工统计与基于图像分析技术的自动统计结合方式。手工统计需要观察者依据实验录像对实验对象每个样本的主要行为频次进行手工计量。该方法缺点是可能产生因观察者的视觉及判断标准个体差异而产生人为误差，优点是通过人对实验对象形态上的变化作出判断更为容易;自动统计优点在于标准统一且快速高效，缺点在于判定准则过于机械而产生误差。因而本次实验将两种方法结合使用。在自动统计方法中，分析所用图像均为通过红外监测分析系统采集得到的24位真彩图像，如图3(a)所示。由于实验对象个体样本温度与背景温度差异较明显 (即图像颜色差异较明显)，因此可以运用图像分析技术 (色彩提取、噪声去除及缺损补偿)将彩色图像转化为二值图像，而形成简化图;将相邻时刻的简化图叠加形成行为判定图，如图3(b)。从图3(b)叠加结果中可以看出，前一时刻鸟的位置位于红色区，后一时刻鸟的位置位于蓝色区，通过计算图像边界内差和外差，可知两幅图像的内差为100%，外差为71.3%，均大于10%，因此判决鸟类对象移动一次。以60秒为间隔进行图像连续采样，将内差及外差均大于10%作为判定鸟类个体移动一次的标准。

图3 对红外热像图像进行图像处理计算实验对象每个样本的位移

3 观测结果

3.1 时间、照度与紫外照度

如图4所示，通过9、10月份的两组实验实测数据比较可知，由于日没时刻提前，照度变化曲线也在时间横坐标方向前移了，前后实验日期上的不同用以比较实验对象行为频次变化与时间、照度两者的相关性。

图4日落前后照度随时间变化曲线

如图5所示，四天的照度—紫外照度曲线的走势基本一致，不同日期照度和紫外照度的关系是无差别的。照度从5klx降低到1klx的过程中，紫外照度下降幅度较大。照度分别降低到20.4lx，23.2lx，23.7lx，22lx的时候，紫外照度降低到0μw/cm2。

图5 天津日落前后紫外照度—照度变化曲线

3.2 照度变化与行为频次

如图6所示，从行为频次—照度曲线可以看出，天然光照度从5000lx降低至0.5lx的过程中，实验对象的行为呈现逐渐活跃的过程。纵坐标表示实验对象总样本的行为频次，即照度降低到某一值时，一分钟内23个样本行走、跳跃、飞扑三种行为数量的总和。该曲线大致分为五个阶段:5000lx～1000lx之间行为频次相对稳定;1000lx～100lx，100lx～30lx，30lx～5lx，5lx～0.5lx这四个阶段的特征都是先上升后下降，相比较来看每个阶段的峰值呈整体上升趋势。除了图6中75lx～30lx这一段的剧烈下降可以通过3.3紫外照度变化对行为的影响作出解释以外，图6、图7中其他部分曲线下降的原因尚不明确，还有待于深入研究，推测可能的原因是:实验对象行为活跃，动作幅度增大后，由于受到笼内狭小空间的局限，受阻后行为频次短暂的停滞。

图6 红喉歌鸲行为频次随照度下降呈上升趋势

实验对象样本的已动样本和未动样本百分比也从另一个侧面证实了照度降低促使实验对象活跃的结论。从照度5000lx有记录开始，下降到1000lx，82%的实验对象保持完全安静的状态;到3lx时，虽然样本中个体行为频次有不同程度的差别，但全部实验对象 (100%)都已经开始活动。

另外，到达5lx时，虽然行为频次暂时进入一个谷底，但实验人员记录到有显著持续的鸣叫行为，可判断红喉歌鸲正式进入夜间活跃期。

行走、跳跃、飞扑三种行为中尤以飞扑行为最能够反映行为活跃的程度。如图7所示，飞扑行为频次关于照度的曲线，其中纵坐标表示一分钟内23个样本飞扑行为数量的总和。从3lx降到1lx时，实验对象的飞扑行为达到了峰值，据此判断此时不管是明视觉还是暗视觉发挥作用，这一峰值是红喉歌鸲通过对可见光照度判断确定飞行开始的照度临界值。

图7 扑笼行为频次随照度下降的变化趋势

3.3 紫外照度变化与行为频次

鸟类具有紫外视觉，因而在日落后天然光紫外照度的降低会影响到鸟的行为特性。如图6所示，照度从30lx下降到20lx时，紫外照度从1μw/cm2降至0μw/cm2，此时曲线出现一个低谷，可以解释为实验对象依赖紫外视觉行为停止的过程。接下来上升的阶段可理解为实验对象依靠可见光视觉的行为恢复的过程。结论:紫外照度0μw/cm2是红喉歌鸲紫外视觉停止的临界点，需要指出的是这一临界点并非是明视觉到暗视觉的转换，红喉歌鸲明视觉到暗视觉发生转换的照度阈值目前尚无研究。

4 结论

本文通过观测研究得到了关于秋季迁徙期红喉歌鸲在日落前后天然光环境下视觉 (包括紫外视觉)及行为变化的基本特征。

(1)实验对象的行为频次变化依赖照度变化。通过比较不同日期实验结果可知，不依赖时间变化，这一结论再次证实之前刘博等人关于雨燕现场观测得到的结论;

(2)实验对象的行为频次变化依赖光谱构成的变化。红喉歌鸲白天的行为一部分要依赖紫外视觉。当日没后紫外照度降低到0μw/cm2时，实验对象的行为频次会有显著的下降;之后，红喉歌鸲依赖可见光的视觉能够帮助行为活动恢复;

(3)红喉歌鸲在随天然光照度下降的行为特征概括为:从1000lx开始，实验对象的行为频次呈现逐渐活跃的过程，在天然光环境照度降低到3lx，行为频次达到峰值;

(4)今后的深入实验要考虑到实验对象在前后整个实验过程中由适应性和饲养方式造成的生理、行为变化对实验结果的影响;

(5)行为中尤以飞扑 (扑笼)行为最能够反映行为活跃的程度。飞扑行为频次可作为人工光刺激－行为实验的主要因变量之一。

［1］刘博，马剑，刘刚，蔡超.颐和园夜间照明对雨燕影响的试验研究.照明工程学报，2009(02):p.1～5.

［2］马剑，刘博，刘刚，王洪珍.人工光照对迁徙类鸣禽行为影响个案实验研究.照明工程学报，2010(03):p.8～12+24.

［3］Maddocks，S.A.，A.R.Goldsmith，and I.C.Cuthill.Behavioural and physiological effects of absence of ultraviolet wavelengths on European starlings Sturnus vulgaris.Journal of Avian Biology，2002.33(1):p.103～106.