黄脊雷蓖蝗胚胎发育阶段的划分

赵 琴,贺一原

(1.中南林业科技大学昆虫行为与进化生态学实验室,中国 长沙 410004；2.贺州市林业局,中国 贺州 542899)

黄脊雷蓖蝗RammeacriskiangsuTsai又名黄脊竹蝗,属直翅目(Orthoptera)蝗总科(Aeridoidea)网翅蝗科(Arcypteridae)竹蝗亚科(Ceracrinae),是东洋区特有的昆虫种类,主要分布于湖南、湖北、四川、重庆、广东、广西、江西、福建、江苏、浙江、安徽、云南等地[1]. 已知其寄主植物有25种,主要危害毛竹Phyllostachyspubescens、青皮竹Bambusatextilis等,为重要的林业害虫[2-5]. 黄脊雷蓖蝗为不完全变态昆虫,1年发生1代,以卵在土壤内越冬. 其越冬卵于4月下旬至5月下旬孵化,5月中旬为孵化盛期,6月中旬为孵化末期[6]. 蝗蝻共5龄,1龄跳蝻出土后,群集在矮嫩小竹及杂草上取食,2龄开始分散并渐上大竹.3龄即全部上大竹为害.成虫7月下旬开始羽化,并交配,8月下旬至9月下旬为成虫产卵期,一些成虫产卵期可延迟至10月,发育很不整齐.成虫选择向阳山腰、山谷间的茂密竹林附近和柴草稀少、土壤疏松、含水量20%左右的地方聚集产卵,每个雌蝗产卵可达6块左右[7].

卵期是昆虫胚胎发育的时期,也是个体发育的第一阶段. 昆虫的卵期长短因种类、季节及环境条件的不同而异,短的只有几小时,如家蝇Muscadomestica在35 ℃条件下,卵仅需6～8 h就可孵化为幼虫[8]；而卵期长的可达数月或更长,如黄脊雷蓖蝗,在湖南卵期在8个月以上[9]. 胚胎发育(embryonic development)(又称卵内发育)大致可分为卵裂、胚盘形成、胚带形成、胚膜形成、胚层形成、胚体分节、附肢形成、胚动、体壁形成及背合等若干阶段. 在昆虫胚胎发育过程中,有些发育现象实际上是同步进行的,通常将昆虫的胚胎发育粗分为原足期(protopod phase)、多足期(polypod phase)、寡足期(oligopod phase)和无足期(absencepod phase)等几个阶段[10]. 为了给黄脊雷蓖蝗的发生期预测预报提供基础,本文观察了其各胚胎发育阶段的形态,并将其胚胎发育划分为10个阶段.

1 材料与方法

1.1 供试材料

黄脊雷蓖蝗的卵块于2005年3月采自湖南桃江(28.5°N, 112.1°E),其孵化若虫置于养虫笼(长×宽×高:30 cm×22 cm×30 cm)内(60头/笼),于温度为(25±1) ℃、光周期为LD 12: 12 h的人工气候室(宁波江南仪器厂,GX-HE302-300)饲养,以栽培的扁穗雀麦BromuscatharticusVahl和毛竹的叶片饲养. 扁穗雀麦和毛竹枝条插入盛水的广口瓶(100 mL),隔日更换1次. 成虫羽化后于相同条件下集团饲养(20～30对/笼),并于养虫笼内放置盛有消毒后河沙的塑料盒(直径16 cm, 高9 cm)供成虫产卵.更换饲料时收集所产卵块,获得的卵块于产卵当日转移至垫放有脱脂棉和滤纸的培养皿(直径9 cm)内,定期用洗瓶加水,以使培养皿内保持一定的湿度.

1.2 观察方法

卵块产下后置于25 ℃的人工气候室,每隔5 d从不同卵块取出卵粒,用沸腾的Bouin液固定24 h后,以质量分数为50%的C2H5OH(下同)洗涤3次,保存于质量分数为70%的C2H5OH中. 观察时,将固定好的卵在脱壳液(质量分数为80%的C2H5OH 10 mL,KOH 2 g, 质量分数为30%的H2O23 mL)中浸泡3～4 min,取出以质量分数为80%的C2H5OH洗涤后置于体视显微镜(Olympus,SZX-7)下用解剖针仔细去除卵壳,获得的胚胎的全形标本以酒精硼砂洋红染色后,于体视显微镜下观察胚胎的形态,并进行拍照.

2 结果与分析

在25 ℃的恒温条件下,黄脊雷蓖蝗的胚胎,即使是同一卵块中的卵粒,发育程度也存在较大差异. 根据胚胎的形态特征,参照崔双双等[11]对中华稻蝗、陈伟等[12]对越北腹露蝗胚胎发育阶段的划分方法,将黄脊雷蓖蝗胚胎发育划分为10个阶段(图1).

第Ⅰ阶段:卵裂及胚盘、胚带、胚层和胚膜的形成期. 能见呈不规则圆形的胚胎胚盘,但分不清原头和原颚胸. 胚盘位于卵的后端卵孔区,靠近腹面的卵黄表面,紧贴卵壳周边(图1 A).

第Ⅱ阶段:可清晰看到胚盘分化出的原头复眼叶及原颚胸. 原头向左右两侧延伸形成复眼叶,中央部分微内凹. 此时胚胎的腹部短小细长,尚未分节(图1 B).

第Ⅲ阶段:可见原头、原胸及分化出的腹部. 原头上可见分化出的上唇及触角芽基,复眼叶近圆形. 原颚胸两侧和腹部出现附肢,原颚胸的3对附肢明显大于腹部附肢. 腹部细长,腹部前端开始分节(图1 C-D).

第Ⅳ阶段:胚胎原头的上唇、触角及复眼叶等部分继续生长和增大,触角开始分节,胸部的附肢指向后端,后肢较前肢和中肢略长、略大. 腹节附肢较明显(图1 E).

第Ⅴ阶段:胚胎长度为卵长的1/3左右. 触角更为延长,几乎延伸到胸部；复眼位于头部两侧,约为原头的1 /4大,复眼背面部分的色素增加；上颚成块状,下颚分成3部(最外侧为下颚须,中间为盔节,最内侧为叶节),下唇的左右芽基仍各分为2部分；胸部附肢可分为4节:与身体接连的为基节,其余依次为腿节、胫节、跗节.腹部各节附肢开始退化(图1 F-G).

第Ⅵ阶段:胚胎长度约为整个卵长的1/2. 原头和原颚基本合在一起合称为头部,触角继续延长,分节明显；上唇介于两触角之间,可分为唇基和上唇部分；胸部附肢继续生长,并且分节清晰(图1 H-K).

第Ⅶ阶段:发生胚动. 上唇在原头上所占比例变大,复眼位于头部的两侧,红色加深；到后期头指向卵孔的相反方向,胚胎旋转完成,胚胎长度约占卵长的2/3,在此期间胚胎的形态变化比较大.腹末的外生殖器及尾须隐约可见(图1 L-P).

第Ⅷ阶段:胚胎继续向前端生长,占全卵长度4/5以上,卵黄大部分已被包入体内；复眼面积增大,单眼已形成；上颚内侧较厚,下唇两芽基渐渐并合,下唇须延长,中唇舌已形成；触角继续延长,近末端数节较粗；胸部后肢继续伸长,腹部各节腹板和侧板已可分开. 背面逐渐向前端愈合(图1 Q-S).

第Ⅸ阶段:胚胎体形完整,复眼颜色更深；触角分节明显；上颚内侧的齿清晰可见,下颚须和下唇须伸长并且分节,胸部附肢跗节各有1对跗垫,前跗节已形成为一爪状,后肢的腿节顶端已到达第6腹节,腿节上的花纹隐约可见,胫节边缘的刺已形成,腹部各节腹板和侧片划分明显.腹末的外生殖器及尾须清晰可见. 背面愈合完全(图1 T-U).

第Ⅹ阶段:胚胎发育成熟,身体表面色素出现,复眼变为黑色；触角基节之间3个单眼明显；上颚齿颜色变深,孵化时变成黑色；胸部附肢胫节边缘的刺颜色变深,可见后足腿节上羽状纹,后肢的腿节顶端已到达第8腹节,外生殖器明显可见,近似于1龄蝗蝻(图1 V-X).

第Ⅰ阶段: A; 第Ⅱ阶段: B; 第Ⅲ阶段: C、D; 第Ⅳ阶段: E;第Ⅴ阶段: F、G; 第Ⅵ阶段: H、I、J、K; 第Ⅶ阶段: L、M、N、O、P;第Ⅷ阶段: Q、R、S; 第Ⅸ阶段: T、U; 第Ⅹ阶段: V、W、X．图1 黄脊雷蓖蝗的胚胎发育阶段

3 讨论

昆虫的胚胎发育自卵裂、胚盘、胚带、胚层及胚膜的形成,至胚胎的分节、附肢的形成、体壁形成及背合等是一复杂的过程,可划分为若干阶段. 即使仅从昆虫胚胎附肢的形成来划分就可粗分为原足期、多足期、寡足期等几个阶段. Dingle 和 Mousseau将一种蝗虫Melaoplussanguinipes的胚胎发育划分为 27个阶段[13],崔双双等(2011)将中华稻蝗的胚胎发育划分为11个阶段,陈伟等(2005)将越北腹露蝗FruhstorferiolatonkinensisWill 的胚胎发育分为10个阶段. 本文对黄脊雷蓖蝗胚胎发育进行了观察,在25 ℃的温度条件下,各观察时点的胚胎发育均不整齐. 黄脊雷蓖蝗在其分布区域均1 年发生1 代, 以卵在土表下越冬,其越冬卵存在滞育现象[14]. 胚胎发育的不整齐很显然与卵滞育有关. 依据胚胎形态,自原头与原颚胸折叠的胚胎发育阶段开始,作者将黄脊雷蓖蝗的胚胎发育过程初步划分为10个阶段.

在胚胎发育过程中,胚胎在卵内发生不同程度位置移动的现象叫胚动. 一般认为,胚动主要与胚胎充分利用卵内的营养物质有关,同时可使胚胎在有限的卵内空间得以充分地发育[15].胚动包括从卵的腹面向背面进行的反向移动(anatrepsis)和从卵的背面向腹面进行的顺向移动(katatrepsis)2种[16].一般来说,蜚蠊目、革翅目和等翅目等长胚带昆虫的胚动幅度小,而蜻蜒目、直翅目和半翅目等短胚带昆虫的胚动幅度较大[15]. 从黄脊雷蓖蝗的胚胎发育过程来看,其胚动属于反向移动,在25 ℃的恒温条件下,其胚动主要发生在产卵后45～75 d.

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