仔犬的免疫

李 冰 刘成武

仔犬的免疫

李 冰 刘成武

新生仔犬没有免疫力，自身免疫系统发育较晚，到5周龄左右才开始发挥作用，仔犬早期抵抗外来病原的侵害中主要是母源的被动免疫在发挥着重要作用。因此仔犬的免疫分为被动免疫和主动免疫。

一、仔犬的被动免疫

刚出生的仔犬本身的免疫系统还没有建立起来，或者说初生仔犬本身的免疫系统还处于抑制状态，因此初生仔犬的免疫保护主要靠初乳传递的母源抗体的被动免疫方式获得，而不是细胞介导的免疫。母乳不仅为新生仔犬提供丰富的营养物质，而且可以为仔犬的免疫保护提供物质基础。母乳中含有丰富的蛋白质、氨基酸和生物活性物质，这些营养成分为构建免疫保护体系提供物质基础。

（一）蛋白质、肽及氨基酸

母乳尤其是初乳含有大量免疫球蛋白。新生仔犬对免疫球蛋白的最大吸收在吸吮初乳后4小时～12小时，随后吸收很快下降。初乳中的免疫球蛋白通过仔犬肠道的吞饮作用而进入血液中，为仔犬提供了系统性免疫力。常乳中的免疫球蛋白主要来源于母体的粘膜系统。免疫球蛋白能抑制大肠杆菌生长，防止细菌和病毒性病原体在粘性细胞上粘着，并中和细菌产生的热不稳定毒素，还具有防止败血症、作为仔犬对外界免疫反应的发动剂及保护乳腺组织和向仔犬提供被动免疫的双重作用。它可使自身免疫系统尚未健全的初生仔犬不受外来疾病的侵袭，并使仔犬对母犬感染过或接种过疫苗的疾病产生抵抗力，特别是对肠道疾病和肠道微生物的侵袭提供局部保护，可防止肠道病原微生物的侵袭。

犬乳铁蛋白是母乳中一种非抗体保护蛋白。是新生仔犬肠道的一种防御屏障，并为新生仔犬转运铁离子，具有调节非特异性免疫、促进粒细胞和淋巴细胞有丝分裂等功能。

谷氨酰胺是母犬乳中最丰富的氨基酸，远超过其它氨基酸。作为胃肠道粘膜细胞的特殊营养物质，具有维持肠粘膜组织结构、提高肠道免疫力及减少胃肠外营养支持等出现的肠粘膜萎缩和细菌移位等作用。谷氨酰胺参与机体还原剂E谷胱甘肽的合成，参与DNA、RNA前体E嘌呤和嘧啶的合成。为免疫细胞分裂和分泌免疫蛋白提供氮源和能源。它在维持正常的局部免疫功能中发挥着重要作用。

（二）免疫活性细胞

母乳中还含有大量的免疫活性细胞，多为巨噬细胞和粒细胞，有少量的B细胞和T细胞。研究显示犬初乳中的淋巴细胞能经肠道转入仔犬体内，再经淋巴管转运到肠系膜淋巴结中并增强仔犬的免疫力。这些巨噬细胞还可能成为IgA运输的工具，而乳汁中的T细胞数目则很少。仔犬通过吮吸乳汁从消化道吸收淋巴细胞，增强其免疫力。

二、 仔犬的主动免疫

仔犬主动免疫主要发生在肠道黏膜和血液，包括非特异性免疫反应和特异性免疫反应。

（一）非特异性免疫

先天性免疫即非特异性免疫，是犬体在种系发育和进化中逐渐建立起来的一系列天然防御功能，它只能识别自身和非自身，对异物无特异性区别作用，是对外来异物的第一道防御，它主要由粘膜屏障、生物屏障和吞噬细胞组成。

粘膜屏障主要有两方面的功能：一是与几种非特异因素共同保护机体不受病原微生物侵害，二是对饲料中大量的抗原及肠道的正常菌群产生免疫耐受，防止系统与抗原之间不必要的接触或产生过度应答即过敏性反应。当粘膜免疫不健全时，机体发生感染、出现过敏性反应。因此，粘膜免疫系统对局部抗发生免疫应答的方式及程度与整个机体的免疫状态及防御机能至关重要。呼吸道和消化道各器官分泌的各种分泌物（溶菌酶、补体、天然抗体等）构成了仔犬的“化学屏障”。仔犬口腔中的唾液（主要是溶菌酶）可杀死多种病原微生物；胃分泌的胃酸和胃蛋白酶能破坏日粮抗原并能有效抑制多种微生物从口咽进入小肠；进入小肠的某些微生物对小肠中的胆汁也非常敏感；胰液中的蛋白酶可破坏细菌细胞膜；肠道杯状细胞分泌的粘液既可保护肠上皮免受机械损伤，又可把抗原物质网粘住，使其更易被胰蛋白分解酶和肠上皮蛋白分解酶所降解。此外，粘液可以保护上皮免受肠道菌群分泌的消化酶的破坏和阻止病原体侵入上皮。

肠道中的大量正常菌群又被称为“生物屏障”，主要是指以肠道专性厌氧菌（如乳酸杆菌、双歧杆菌等）为优势菌的肠道菌群：深层主要寄生厌氧菌；中层为类杆菌、消化链球菌；表层是大肠杆菌、肠球菌等。表层的需氧菌（主要为大肠杆菌）可游动在肠腔中，而深层的厌氧菌则紧贴在肠粘膜表面，被糖衣包被，比较稳定，形成膜菌群，能有效阻止表层具有潜在致病性的需氧菌或外来菌直接粘附于肠粘膜细胞上，防止有害菌及毒素穿过粘膜上皮进入肠系膜淋巴结、其它远处的器官如肝、脾、肺等和血液，导致机体的肠源性感染。肠道稳定的微生态群系的形成能协助动物产生免疫反应，对外袭菌的入侵起着屏障作用。

巨噬细胞是一种大型的吞噬白细胞，它也是在骨髓中产生和分化的，然后通过血液循环分散于全身各个部分，它是防卫和组织修补的重要介质，通过分泌几种细胞激动剂，成为免疫反应调节的关键。刚出生的仔犬血液内分化成熟的巨噬细胞很少，到3日龄～7日龄时才开始出现分化成熟。仔犬肺部至少有3种巨噬细胞，初生仔犬肺部含有很少的巨噬细胞，但几天以后，出现大量的巨噬细胞，2周龄时达到成年犬的水平。自然杀伤细胞是一类能够自动杀灭肿瘤或病毒感染细胞的淋巴细胞。刚出生的仔犬自然杀伤细胞是没有活性的，需要2周～3周时间才能发育成熟。从嗜中性白细胞、巨噬细胞和自然杀伤细胞发育过程看，尽管仔犬刚出生时已经有了这些免疫细胞，但它们并不具有杀灭细菌的能力，只有分化成熟以后才具有这种能力。

（二）特异性免疫

犬特异性免疫反应在出生后逐步发育形成的，因此又称获得性免疫，在非特异性防御反应不能完全清除病原体的情况下起着重要的作用。特异性免疫系统在炎症期细胞因子的信息传递及巨噬细胞的抗原处理和提呈作用下即被活化，B淋巴细胞和T淋巴细胞是参与特异性免疫反应主要细胞介质。

血浆中分化成熟的B淋巴细胞所产生的抗体是体液免疫的基础。免疫球蛋白是B细胞受体的分泌形式，它可以辨识抗原。出生前仔犬脾脏、淋巴结、派亚氏腺和胸腺中含有许多未成熟的B淋巴细胞。仔犬刚出生不久，B淋巴细胞就迅速增加，先是IgM+细胞，接着是IgG或IgA+细胞。T淋巴细胞亚群在仔犬出生前发生，而脾脏和小肠固有膜中数目显著增加是在仔犬出生后。和非特异性免疫系统中嗜中性粒细胞和巨噬细胞类似，虽然B细胞和T细胞在仔犬出生时都已存在，但一般需要出生后3周龄以后才能分化成熟。因此，在3周龄以前，仔犬的免疫系统还是处于发育未完善阶段，不能产生抗体，并不具有免疫功能。

此外，B、T淋巴细胞发育成熟的时间比免疫细胞（嗜中性粒细胞和巨噬细胞）的分化成熟更晚，一般迟1周～2周时间。肠道黏膜的25%由淋巴样组织构成，而整个机体中70%以上的免疫细胞存在于肠道中。黏膜固有层中含有大量的弥散的T淋巴细胞群和含免疫球蛋白的细胞群。它们同浆细胞、吞噬细胞、肥大细胞、少量的树突状细胞、嗜酸性细胞和嗜中性细胞以及具有生物活性的成纤维细胞等共同组成防止细菌感染的防线，这些免疫细胞协同产生相应的抗体来发挥免疫功能。

（作者单位：李冰，公安部南京警犬研究所，210012；刘成武，公安部警犬技术学校，110034）

（编辑：李 冰）