杂草性细叶小羽藓在草坪上的发生及其 种群分布格局分析

王煊妮， 张玉涵， 林青霞， 郭水良

(上海师范大学生命与环境科学学院，上海 200234)

王煊妮，张玉涵，林青霞，等. 杂草性细叶小羽藓在草坪上的发生及其种群分布格局分析[J]. 杂草科学，2012，30(3)：27-31.

杂草性细叶小羽藓在草坪上的发生及其 种群分布格局分析

王煊妮， 张玉涵， 林青霞， 郭水良

(上海师范大学生命与环境科学学院，上海 200234)

对上海师范大学奉贤校区5个代表性草坪上细叶小羽藓进行了调查。结果发现，细叶小羽藓发生平均盖度达50%以上，严重段达76%。细叶小羽藓多呈集群分布，在调查区域内，细叶小羽藓均在3.6～4.0 m、7.2～9.6 m 的范围内出现明显斑块。说明细叶小羽藓斑块的出现与其入侵年限和入侵地生境异质性相关，细叶小羽藓的入侵会抑制草坪草的生长。

细叶小羽藓； 杂草； 盖度； 分布

杂草入侵城市草坪的现象非常常见。人们提起草坪杂草，一般想到的均是被子植物，例如上海地区常见的草坪杂草有白车轴草(Trifoliumrepens)、春一年蓬(Erigeronphiladelphicus)、通泉草(Mazusjaponicus)、北美车前(Plantagovirginica)、加拿大一枝黄花(Solidagocanadensis)等，已被人们熟知。但是近年来，我们发现上海地区草坪草上也大量存在着一些远观为黄褐色的苔藓植物，主要是在夏季该类杂草由于高温而失去活力，形成的枯死物严重影响草坪绿化景观。由于这类苔藓植物并非人为栽培，并且对城市绿化造成一定影响，我们将其定位为杂草性苔藓。经鉴定，该种苔藓为细叶小羽藓(Haplocladiummicrophyllum)。事实上，国外早已重视对草坪中苔藓植物的控制治理[1]。

细叶小羽藓植物体中等大小，黄绿色，疏松交织成小片，有时与其他藓类植物混生。茎匍匐，近于呈羽状分枝或不规则分枝；茎叶与枝叶异形，干燥时内卷或略呈一向偏曲，湿润时倾立。茎叶卵形，具短或长披针形尖部，两侧各具一条纵褶；叶边平展，或基部略背卷；中肋单一，长达叶尖或略突出于叶尖。是我国华东地区的一种常见苔藓植物，在江苏、安徽、浙江、台湾、湖北、四川、云南等地有较广的分布[2]，多见于路边、抛荒地、田埂、盆栽及绿化草坪。

为了了解细叶小羽藓在典型草坪上的发生情况、分布格局，从而为该杂草的防除提供基础理论依据，我们在上海师范大学奉贤校区选择5个细叶小羽藓有明显发生的样点5个，对细叶小羽藓在草坪上的盖度进行了统计，分析其与其他伴生杂草以及假俭草(Eremochloaophiuroides)之间的关系，将有助于了解细叶小羽藓作为杂草对草坪植物生长分布的影响。了解细叶小羽藓的种群发生频率、盖度、分布格局，以及发生与其他草坪杂草的关系等。

1 研究区域与方法

1.1 研究区域概况

野外调查点位于上海市奉贤区上海师范大学校园内。调查地点的地理坐标为121°31′E，30°50′N，为亚热带季风气候，年平均气温15.8℃，极端最低气温-10.1℃，极端最高气温37.9℃。1—2月平均气温3～3.4 ℃，7—8月平均气温27.5～27.7 ℃。年平均降水量1 127.8 mm。年日照1 941.9 h，常年无霜期约为230 d。[3]

1.2 研究方法

在上海师范大学奉贤校区内设立了5个样点。在每个样点内，设立100个连续分布的样方组成样带，样方的面积均为20 cm×20 cm，目测法调查连续样方中细叶小羽藓的盖度，同时记录样点的环境条件和伴生杂草情况。记录的样点生境特点包括地点、土壤类型和伴生植物等。

样点A：上海师范大学网球场南侧草坪。土壤较湿润，生境较开阔，上层乔木有香樟(Cinnamomumcamphora)和水杉(Metasequoiaglyptostroboides)，草坪有其枯叶覆盖，是人工除草后形成的草坪。草坪草种类为假俭草，伴生植物主要有通泉草、球序卷耳(Cerastiumglomeratum)、马蹄金(Dichondramicrantha)、漆姑草(Saginajaponica)等。

样点B：上海师范大学行政楼西侧，体育馆北侧草坪。土壤比较干燥，生境开阔，多风，人工除草的草坪，草坪草种类为假俭草，伴生植物有马蹄金、球序卷耳、绶草(Spiranthessinensis)、春一年蓬等。此样点中，有少许不连续分布的裸土和蚂蚁窝。

样点C：上海师范大学音乐学院北侧草坪。土壤湿润、较疏松，香樟和棕榈(Trachycarpusfortunei)树下，生境郁闭，南侧有楼房遮阳，草坪草种类为狗牙根(Cynodondactylon)，伴生植物主要有天胡荽(Hydrocotylesibthorpioides)、通泉草、蚊母草(Veronicaperegrina)、珠芽景天(Sedumbulbiferum)、漆姑草、黄鹌菜(Youngiajaponica)和酢浆草(Oxaliscorniculata)等。

样点D：上海师范大学月亮湖南岸草坪。土壤较疏松，草坪上有干枯的柳叶、枝条覆盖，阳光充足，多风，草坪草种类为狗牙根，伴生植物主要有天胡荽、漆姑草、珠芽景天等。

样点E：上海师范大学36号宿舍楼北侧草坪。土壤板结，生境较开阔，南侧有宿舍楼遮阳，无上层高大树木，样点附近有垂丝海棠(Malushalliana)。草坪草种类为狗牙根，伴生植物主要有天胡荽和波斯婆婆纳(Veronicapersica)。

1.3 数据统计

1.3.1 非随机性判别 应用方差均值比(偏离系数)进行细叶小羽藓分布特点的非随机性判别[4]。

1.3.2 格局规模分析 应用双项轨迹方差法进行格局规模分析[4]。

2 结果

表1为5个样点连续样方中细叶小羽藓盖度的观测值，以观测数据为指标，对种群分布进行非随机性判别，结果见表2。由表2可见，5个样点的细叶小羽藓种群盖度数据反映出该种非常显著的偏离波阿松分布，其个体呈现集群分布。

以盖度为单位，细叶小羽藓平均盖度与偏离系数间呈负相关，相关系数为-0.75，在α=0.05水平上达到显著相关，即随着细叶小羽藓种群定居时间的增长，种群盖度的加大，种群的集群分布特点变弱，外观上细叶小羽藓在草坪上有连续成片的趋势。

在调查的5个样点中，细叶小羽藓的平均盖度从29.15%到76.42%不等，平均达55.90%，即调查的草坪中，一半以上的面积被细叶小羽藓所占据，反映出细叶小羽藓对草坪已形成明显的影响。图1中的5个样点均反映出细叶小羽藓在连续调查的样点中有连续分布的趋势，但是这种趋势有差异。样点D的相对较弱，该样点中细叶小羽藓的平均盖度也相对较低，为29.15%。

根据表1中5个样点细叶小羽藓的盖度数据，对细叶小羽藓种群的格局规模分析结果见图2。格局规模反映的1个斑块和1个斑块间隙之和的平均长度。图1表明，在不同的生境和定居阶段，细叶小羽藓呈现出不同的斑块数量和大小特点。以样点A为例，图中反映出细叶小羽藓在区组46左右的位置有一个格局规模，相对应的斑块大小为46 cm×20 cm，即在该生境中细叶小羽藓呈现出直径为9.2 m 的斑块。样点B则在区组20和46处出现格局规模，相对应的斑块大小分别为4.0 m和9.2 m。样点D的格局规模比较明显，在区组18和36处出现了格局规模，相对应的斑块大小分别为3.6 m和7.2 m。样点E也有2个格局规模，分别在区组19和47左右的位置，相对应的斑块大小分别为3.8 m和9.4 m。从以上分析可以发现，在调查地段细叶小羽藓均在3.6～4.0 m、7.2～9.4 m左右的范围内出现了斑块。

表1 5个样点连续样方中的细叶小羽藓盖度Table 1 Coverage of Haplocladium microphyllum in successive samples in five sites

表2 5个样点细叶小羽藓的平均盖度及偏离系数Table 2 Average coverage and deviation coefficient of Haplocladium microphyllum in five sites

3 讨论

根据1967年Baker关于杂草的定义，即在某一自然地理区域，假如某一植物的种群主要分布在人为干扰的环境下，其本身又不是栽培目的植物，这样的植物即为杂草。[5]地钱(Marchantiapolymorpha)是早被人们重视的，具有杂草性的植物，在人为干扰相对严重的潮湿环境中分布较广，由于具有无性繁殖能力而能够在定居地迅速扩散。在《中国杂草志》中，记载的苔藓植物门中的杂草类群还有叉钱苔(Ricciafluitans)、浮苔(Riccocarpusnatans)、悬藓(Barbellapendula)。[6]细叶小羽藓主要分布在相对开阔的环境中，在路边稀疏草地很常见，近年来在上海地区的草坪中成为一种常见的污染源，严重影响景观。从对5个样点的调查结果发现，细叶小羽藓平均盖度已达50%以上，危害严重的生境已近80%。

苔藓植物属于孢子植物，以孢子进行繁殖产生原丝体，进而发育成配子体。因此，传统的观点认为苔藓植物离不开水的环境，因而苔藓植物多数生长在阴湿的环境。而事实上有大量的苔藓植物能够形成各种各样的无性繁殖体，包括掉落枝尖部、鞭状枝、易掉落的小枝、珠芽、假根芽胞或块茎、芽胞、脆折的叶片和内生芽胞等，以这些繁殖体进行无性繁殖或营养繁殖[7]。细叶小羽藓其匍匐枝断裂后，能够进行营养繁殖，同时通过匍匐枝的生长形成连续片状分布的格局，加剧了对草坪植物的危害。通过样点A假俭草盖度与细叶小羽藓的盖度发现，两者呈极显著的负相关(r=-0.6615，P<0.01)。

不少苔藓植物的提取液能够对部分植物的种子萌发产生抑制的化学他感作用。初步观察表明，细叶小羽藓植物枯死后形成的残留物会影响草坪植物的生长，因此，也可能通过化学他感作用促进了细叶小羽藓在草坪中连续成片的生长。

本调查的A、B、C、D、E 5个样点的细叶小羽藓种群，代表了不同的生境和细叶小羽藓入侵年限。野外观察发现，在细叶小羽藓刚入侵的草坪环境中，细叶小羽藓呈零星点状，随着细叶小羽藓匍匐枝的生长，连续成片的趋势加剧。在5个样点中，相对来讲A样点没有出现小斑块，只在9.2m左右出现了大的斑块，该样点为多年没有更新的假俭草草坪，也疏于管理，调查范围内的生境相对一致，异质性弱，造成了细叶小羽藓成片状连续分布的格局。对于样点D来讲，该地段由于有干枯柳叶、枝条覆盖等，造成了环境的异质性，因此在调查范围内有明显的相对较小的斑块出现。

[1]Norman W，Hummel Jr. Methods for moss control，a research project outlines ways to reduce the presence of moss on golf course greens[J]. Golf Course Management，1994(3)：106-110.

[2]吴鹏程. 中国苔藓志：第六卷[M].北京：科学出版社，2002：215-220.

[3]徐相明，顾品强. 上海市奉贤区1960—2009年气温与降水量变化特征[J].农技服务，2010，27(12)：1642-1644.

[4]张金屯. 数量生态学[M].北京：科学出版社，2003：267-281.

[5]BAKER H G.The evolution of weeds[J].Annual of Review of Ecological System，1974(5)：1-24.

[6]李扬汉. 中国杂草志[M].北京：中国农业出版社，1998：41-44.

[7]陈圆圆，郭水良，曹 同. 藓类植物的无性繁殖及其应用[J].生态学杂志，2008，27(6)：993-998.

AnalysisofHaplocladiummicrophyllumOccurrenceinLawnandItsPopulationDistributionPattern

WANG Xuan-ni， ZHANG Yu-han， LIN Qing-xia， GUO Shui-liang

(College of Life and Environmental Sciences，Shanghai Normal University，Shanghai 200234,China)

5 representativeHaplocladiummicrophyllumlawnweeds in Fengxian campus of Shanghai Normal University were investigated.The result showed that average coverage rate ofH.microphyllumin lawn is 50%, 76% appeared in some serious lot. In the surveying area,H.microphyllumusually distributed in a isolating cluster fashion and presented obvious patches in the range of 3.4-4.0 m and 7.2-9.6 m.It indicated that patches emergence ofH.microphyllummight be associated with the invasion years and habitat heterogeneity of the invasion site,and the invasion ofH.microphyllumcould inhibit growth of the turfgrass.

Haplocladiummicrophyllum; weeds; coverage; distributive pattern

S451

A

1003-935X(2012)03-0027-05

2012-08-05

上海市教委创新重点项目(编号：10ZZ81)。

王煊妮(1991—)，女，江西婺源人，在读本科生，研究方向为植物分类与生态学。E-mail:wangxuanni1013@163.com。

郭水良，男，教授，从事杂草科学研究。E-mail:gsg@shnu.edu.cn。