CIMMYT小麦育种特点及研究趋势

张建华，张定一

（山西省农业科学院小麦研究所，山西临汾041000）

CIMMYT（International Maize and Wheat Improvement Center）是国际玉米小麦改良中心的简称，是世界上最大的玉米、小麦国际育种机构，也是著名的“绿色革命”发源地之一，成立于1966年，总部设在墨西哥的El Batan。它是国际农业研究磋商小组（CGIAR）下属16个国际农业研究中心之一，是一个非营利的国际农业研究和培训机构。

受国家留学基金委资助，笔者于2011年2月至2012年1月赴墨西哥CIMMYT进行小麦品质分析及小麦育种研究工作，亲身经历了国际小麦育种机构和国内育种单位的差异，详细阐述了CIMMYT小麦育种特点及研究趋势，以供国内育种同行借鉴。

1 CIMMYT简介

1.1 主要研究领域

CIMMYT的使命是在保护自然资源的基础上，持续增加玉米和小麦产量，确保全球粮食安全和减少贫困。CIMMYT主要研究领域包括：（1）基因资源的保护与利用；（2）培育多抗高产玉米、小麦新品种；（3）研究玉米、小麦生产体系持续发展的新方法；（4）开展自然资源保护、生物技术、作物生理和生态系统管理战略性研究；（5）寻求更为有效的科研新方法；（6）提供中、高级专业培训，为合作伙伴提供技术咨询[1]。

1.2 组织机构情况

CIMMYT主要业务部门包括玉米项目、小麦项目、社会经济学项目、保护性耕作农业项目、种质资源研究中心、地理信息系统、作物研究信息实验室和基因组育种工程。

CIMMYT现有的高级科学家及管理人员有200余人，其来自40多个国家和地区。CIMMYT设有14个驻外机构，共有100多名研究人员。最高决策机构是理事会，由14个国家的15位科学家组成。理事会每年召开1～2次年会，负责审查中心的科研项目、经费预算、任免中心领导成员和聘请高级研究人员等。目前，Dr.Thomas A.Lumpkin是CIMMYT的主任；小麦项目主任是Hans-Joachim Braun；玉米项目主任是Boddupalli M.Prasanna；CIMMYT驻北京办事处主任是何中虎博士[2]。

1.3 国际合作

CIMMYT的研究成果对发展中国家的农业已经产生了巨大的影响。发展中国家有超过了6 000万hm2的土地种植了带有CIMMYT亲本的小麦品种，有2 000万hm2的土地种植了带有CIMMYT亲本的玉米品种。世界各地的科研人员超过10万名得到过CIMMYT提供的培训。CIMMYT保存了175 000份小麦和玉米种质资源，且每年向全世界分发成千上万份优良材料。CIMMYT的信息产品及网络大大提高了发展中国家的科研效率。

2 CIMMYT小麦育种特点

2.1 穿梭育种

40多a来，CIMMYT通过穿梭育种的方法培育出大批对光照、温度、抗病性等有广泛适应性的高产、稳产小麦品种。在墨西哥，小麦有2个生长季节，冬季在 Obregon（海拔 39 m，27°N，生长季节为11月至第2年5月，180 hm2土地），然后立即穿梭到Toluca（海拔2 640 m，19°N，生长季节4—12月，84hm2土地）和ElBatan（海拔2 240 m，19°N，生长季节 4—12月，78 hm2土地）等地种植下一代。这3个小麦基地自然条件不同，筛选鉴定的目的也不同。Obregon年均降水量330 mm，平均温度为23℃，地处Yaqui河流域，不仅是CIMMYT最大的小麦杂交和加代育种基地，而且也是小麦高产（10～12 t/hm2）潜力、耐热抗旱、小麦叶锈病和秆锈病鉴定基地。Toluca年平均降水量为800mm，温度范围为-14～29℃，利用其高原、潮湿的环境，进行条锈病、叶枯病、赤霉病、农艺性状及产量性状筛选。El Batan年均降雨量为625 mm，温度范围为-7～31℃，主要进行赤霉病和叶锈病筛选。

此外，CIMMYT逐渐将穿梭育种扩展到美国、巴西、肯尼亚等地。2006年，其开始与肯尼亚进行秆锈和条锈病穿梭育种研究。

2.2 改良集团选择法

改良集团选择法[3]是CIMMYT小麦育种中常用的选育方法。杂种分离F2～F4世代在优良单株里选1～3穗（穗数多少按种植面积而定），按组合混收混种，F5或F6世代选择单株（单株选择的具体世代因组合、农艺性状而异），进而选拔优良株系以育成品种。由于杂种后代选育时所针对的主要是数量性状，故在杂种群体中该性状纯合率达80%左右，即F5～F6世代进行个体选择。该方法的优点是杂种后代按组合种植，不分系谱，不分族群，无需详细记载，方法简单，节省人工和土地；杂种早代可保留更多有利基因，以增加重组机会；可同时处理较多杂交组合，增加成功机会；杂种群体在混合种植条件下可经受自然选择的压力，淘汰其中的劣者，增强群体适应性。CIMMYT采用此方法，选育出大批具有广泛适应性、抗锈病、高产的基因材料。但这种方法有时也会因自然选择和基因型间竞争，使不良个体明显增多，而某些期望类型的个体比率则因竞争力差而减少，全部育种年限要比系谱法多 1～2 a。

2.3 大环境育种

CIMMYT除了利用改良集团选择法、穿梭育种手段培育具广泛适应性品种外，还注意针对世界上有代表性的地区环境进行大环境育种[4-5]，即将全球小麦分布区域根据种植习惯、灌溉体系、气候条件、土壤类型、最终用途等划分成12个大环境（表1）。

表1中，ME1～ME6是春小麦育种，育种基地设在墨西哥和肯尼亚，包括了耐热育种、抗旱育种，抗条锈、叶锈、秆锈和赤霉病育种；ME7～ME12是半冬性、冬性小麦育种，育种基地设在土耳其。CIMMYT采取的这些育种措施，为全球小麦播种区提供具广泛适宜性的小麦品种及种质资源给予了有力的保障。

2.4 学科间的紧密合作

CIMMYT的小麦科研工作进行得很细，分工具体明确，各学科间结合紧密。CIMMYT的中心任务是选育具有广泛适应性的优良品系，围绕着这个中心任务有许多分支，如基因资源、病虫害研究、远缘杂交、分子辅助育种、抗病育种、品质分析、植物生理、信息处理等。各学科间紧密结合，如锈病学家对小麦锈病进行系统研究后，为育种家提供抗源材料及抗病育种的理论依据；分子辅助育种、远缘杂交、种质资源和品质分析的研究为育种家提供抗病材料和具有不同优良性状的多种育种原始材料及中间材料，育种者利用这些材料进行杂交，可选育出抗病性、适应性和品质优良的品种。由于各项工作分工较细，所以，每项工作都进行得具体且有深度，然后有机地结台起来，从而提高了整体研究水平。

表1 12个大环境小麦面积、逆境状况、代表地区及生长特性

2.5 小麦种质改良

春小麦与冬小麦、小麦与黑麦、普通小麦与硬粒小麦杂交是CIMMYT小麦育种工作中的一个重要特点。小麦的冬、春性属于2个不同的生态类型，在光温反应、抗病性、抗旱性及丰产性等方面皆有显著差异。因此，利用春小麦与冬小麦进行杂交可以相互结合其优良性状，从而扩大了杂种后代遗传变异的幅度。黑麦具有耐寒、抗旱、耐贫瘠的特性，与小麦的亲缘关系比较近，并且容易形成属间杂种，将六倍体小麦与二倍体黑麦杂交，育成八倍体小黑麦属，可获得抗寒、抗病、穗大粒多等优良的经济性状。硬粒小麦的面粉具有较高的营养品质和加工品质，其蛋白质含量和面筋含量均明显高于普通小麦。而且其具有较强的抗病性，例如抗条锈、叶锈、黑穗和白粉病。因此，硬粒小麦与普通小麦杂交，可改善普通小麦的品质特性和抗病性。

3 研究趋势

3.1 注重产量潜力研究

自20世纪50年代开始，许多研究人员致力于小麦产量的提高。一个重大的突破性进展是1960年Dr.N.E.Borlaug对矮秆基因Rht1和Rht2的运用，使1965—1975年这10 a间，小麦产量增加了50%；1990年，CIMMYT研究人员Raiaram等发现，携带1B/1R易位系的春小麦产量显著高于不具有1B/1R易位系的小麦品种。2005年，Foulkes和Zhou分别分析了1972—1995，1970—2000年小麦品种的产量，结果表明，携带1B/1R易位系的小麦品种每年产量增加1.2%；2005年Condon等报道，选择与气孔开度正相关的面包小麦具有较大的增产潜力。在这几种增产潜力方法中，以易位系作用最为显著。但是产量高的品种往往易于感病和受逆境胁迫，又会导致产量下降，因此，小麦育种在提高产量的同时又兼顾抗病和抗逆境胁迫，这是一个严峻的挑战[3]。

3.2 保护性耕作技术研究

保护性耕作是全球农业持续发展的重要模式，已成为目前世界上应用最广、效果最好的一项旱作农业技术[3]。据FAO统计，全世界保护性耕作应用面积达到1.69×108hm2，占世界总耕地面积的11%。美国、加拿大、巴西、阿根廷和澳大利亚的保护性耕作分别占耕地面积的60%，30.5%，74.8，80%和67%。哈萨克斯坦的保护性耕作面积发展相当快。印度和中国的保护性耕作也在迅速发展。保护性耕作的3要素分别为：土壤表面覆盖、土壤最低限度的耕作和作物轮作。其可以提高旱地的水分利用率，改变土壤理化性质，保护环境、减少成本。但与保护性耕作相配套的机器设备的购置以及人们观念的更新是这项新的耕作模式利用的主要限制因素[4]。

3.3 分子育种

分子育种就是将基因工程应用于育种工作中，通过基因导入，从而培育出符合一定要求的新品种或新材料。CIMMYT分子育种目标主要是传统方法难以选择的病虫害抗性的培育和逐步累加微效抗病基因，例如锈病、线虫、赤霉病和叶枯病；另外还有品质方面的性状标记，如高蛋白Pro-1和Pro-2、淀粉的Wx-B1 null类型、硬度基因Pina-D1b/Pinb-D1a；以及与株高相关的基因Rht1，Rht2 和 Rht8 等[5]。

3.4 转基因小麦

面对全球粮食安全问题、气候改变和非生物逆境胁迫，运用生物技术克服常规育种手段难以解决的小麦生产限制性因素，转基因小麦应运而生。CIMMYT研究人员David Bonnett和Carolina Saint Pierre在日本国际农林水产业研究中心（JIRCAS）资金资助下开展小麦抗旱转基因项目研究，有望在2015年推广小麦抗旱品种。

3.5 慢病性利用

CIMMYT在3种锈病的慢病性研究与品种选育方面一直居世界领先地位，已建立了一套行之有效的育种方法。Dr.Ravi.Singh在慢病性育种方面提出的将3～4个较大效应的微效基因聚合即可获得接近免疫的持久抗性。CIMMYT研究表明，不同病害的慢病性基因常常紧密连锁或位于一个染色体的相同位点，例如慢叶锈的Lr34与慢条锈的Yr18、抗BYDV及慢白粉、Lr46与Yr29及慢白粉紧密连锁，Sr2与Yr30及抗赤霉病基因紧密连锁，对培育兼抗品种十分有利。

3.6 品质研究

CIMMYT品质测试和小麦育种紧密结合，谷物化学品质实验室根据育种家提供的小麦育种材料的信息，结合品质分析结果，提供给育种家详细的分析报告[6-7]。育种家根据品质结果进行筛选，制定详细的育种方案。CIMMYT在品质研究方面除加工品质外，更注重微量元素营养研究，旨在通过育种途径提高铁、锌、维生素等的含量，保证人体健康。

[1]袁汉民.CIMMYT及其小麦育种 [J].宁夏农业科学，1991（2）：49-52.

[2]董进英.CIMMYT小麦育种特点及发展趋势 [J].种子，1989（5）：23-25.

[3]Rajaram S，Braun H J.Wheat yield potential[C]//International symposium on wheat yield potential.Bl Batan：CIMMYT，2008：103-107.

[4]李安宁，范学民，吴传云，等.保护性耕作现状及发展趋势[J].农业机械学报，2006，37（10）：107-111.

[5]Thomas A Lumpkin.Wheat-global alliance for improving food security and the livelihoods of the resource-poor in the developingworld[M].El Batan：CIMMYT，2011.

[6]时晓伟.CIMMYT小麦品质育种策略 [J].天津农业科学，2011，17（3）：108-111.

[7]何中虎.国际小麦育种研究趋势分析 [J].麦类作物学报，2006，26（2）：154-156.