气候变化对不同海拔高山嵩草物候期的影响

2012-10-17李凤霞周万福李晓东

草业科学 2012年8期

王力，李凤霞，周万福，李晓东

（1.青海省气象科学研究所，青海西宁810001；2.兰州大学草地农业科技学院，甘肃兰州730020）

物候记录是全球环境变化最直接和最有效的证据，可以用来分析环境要素的变化机理，是对仪器记录的重要补充。现代物候规律与历史物候记录相结合可用于深入分析长时间尺度的气候变化和生物对环境要素变化的响应。此外，物候变化直接影响生物生产，对生态系统生产力和碳循环研究具有关键性作用。物候变化作为气候变化对生态影响的感应器，具有敏感、易于监测和理解的特点。青藏高原的高山植物面临生长季短、低温、强辐射和强风等不利的生长条件，可获取的有效资源量以及与繁殖密切相关的传粉条件等都受到很大限制，在全球气候变化的背景下是受威胁最大的植被类型之一。青藏高原作为中国乃至世界气候变化的启动区，在各个时间尺度上的气候变化幅度都大于低海拔地区，高海拔区比低海拔区对全球气候变化的反应更敏感，该区植物物候对全球变化的响应也更加显著。因此，深入研究全球变化背景下青藏高原高海拔区物种在高山生态环境中的生长发育规律以及物候特征，不仅能揭示气候变化与物种自然繁殖更新之间的关系，还可以为有效保护这些资源提供科学依据。同时，研究物候对气候变化的响应及适应，在预报农时、安排农事、气候预测、引种选种、生态修复等方面具有重要的理论和现实意义［1－2］。已有的研究主要集中于温度、降水、日照等因子对物候的影响［3－15］，而由于区位及长期观测资料不足等原因，对于不同海拔同一物种的物候研究报道很少。本研究选用海拔高度相差675 m的两个高山嵩草观测站22年的物候观测资料，进行不同海拔高山嵩草（Kobresiapygmaea）对气候变暖响应及差异的对比研究，希望为物候变化对全球变暖的区域响应提供实证。

高山嵩草（Kobresiapygmaea）系莎草科嵩草属多年生草本植物，是典型的寒冷中生植物，秆矮小，高1～3 cm。营养价值和热值高，纤维素含量低，适口性好，为牦牛、藏绵羊和藏马等喜食。同时，高山嵩草是一种营养繁殖相当旺盛的植物，耐干旱、耐践踏、耐水土侵蚀，是青藏高原高海拔地区的主要牧草和生态草种［16－17］。

1 资料与观测方法

1.1 观测区概况曲麻莱气象观测站位于95°48′E，34°07′N，海拔4 175.0 m，年平均气温－1.5℃，年平均最高气温6.5℃，年平均最低气温－8.3℃，年降水量412.1 mm，年日照时数2 708.9 h，年平均风速2.2 m·s－1，为高原大陆性气候（表1）。

河南气象观测站位于101°36′E，34°44′N，海拔3 500.0 m，年平均气温－0.1℃，年平均最高气温8.7℃，年平均最低气温－7.1℃，年降水量549.9 mm，年日照时数2 523.3 h，年平均风速2.0 m·s－1，为高原大陆性气候（表1）。1.2观测方法高山嵩草物候观测点位于气象观测站附近，观测点选择时考虑了地形、土壤、植被的代表性，避免了小气候的影响，并进行了多年连续观测。当牧草返青后，在每个发育期观测小区内有代表性的10株牧草，在下午进行定株观测。在牧草生长的关键季节、牧草发育的关键时期和气象灾害、病虫害发生时进行较大范围的牧业气象调查，所有资料都依照《农业气象观测规范》［18］的要求和注意事项进行观测。

表1 曲麻莱和河南气象观测站气候因子及地理概况Table 1 Climate factors and geographical situation of meteorological stations in Qumalai and Henan

观测高山嵩草的5个物候期，返青以春季越冬植株从根茎上长出幼芽露出地面，出现淡绿色绿叶为标准；花序形成以叶丛中出现浅褐色或褐色花序顶芽为标准；开花以小穗出现黄色花药为标准；果实成熟以小穗中小果实变硬、变干、易脱落为标准；黄枯以植株地上的器官约有2／3枯萎变色为标准［18］。

用线性回归法分析气候资料及高山嵩草物候期的年际变化趋势，用Pearson相关法分析气候及物候期的相关性。所有数据都在SPSS 17.0和Excel下进行统计分析，显著性检验均采用双尾t检验。

2 结果与分析

2.1 气候变化趋势 1989―2010年观测区近22年来曲麻莱与河南均存在显著（P＜0.01）的变暖趋势（表2）。曲麻莱年平均气温、年平均最高气温和年平均最低气温的线性增加率分别为每年0.071、0.070和0.097℃，河南的上述3个气温的线性增加率分别为每年0.077、0.096和0.070℃。两地的平均气温增速相当，曲麻莱的最低气温增速最大，河南的最高气温增速最大，这与已有的研究成果一致［19］。两地的年降水量在波动中呈不显著（P＞0.01）的增加趋势，河南的日照时数和平均相对湿度均显著（P＜0.01）变化，呈暖湿变化趋势。

两地高山嵩草生长季的平均气温均显著增加（P＜0.01），曲麻莱生长季的平均气温、平均最高气温和平均最低气温的线性增加率分别为每年0.055、0.045和0.081℃，河南的上述3个气温的线性增加率分别为每年0.063、0.080和0.061℃。与年气温变化趋势相同，曲麻莱的生长季最低气温增速最大，河南的生长季最高气温增速最大。曲麻莱的生长季降水量及日照时数等均没有明显变化。

表2 1989―2010年曲麻莱和河南气候因子变化速率Table 2 Change rates of climate factors in Qumalai and Henan during 1989－2010

2.2 气候变化的相关性 22年来，曲麻莱和河南两地的年平均气温、平均最高气温、平均最低气温和平均相对湿度均极显著（P＜0.01）相关（表3），Pearson相关系数分别为0.878、0.831、0.868和0.591。两地高山嵩草生长季内的平均气温、平均最高气温和平均最低气温也极显著（P＜0.01）相关，Pearson相关系数分别为0.867、0.773和0.876。可见，两地温度的差异主要由海拔引起。

2.3 物候期变化分析1989―2010年间两站高山嵩草返青期（图1a）、黄枯期（图1b）和生长季（图1c）的变化趋势看出，两站高山嵩草的返青期、黄枯期和生长季均存在明显的年际波动，高海拔区的波动大于低海拔区，高海拔区高山嵩草的生长更容易受环境因子的影响，其生境更为脆弱。

1995 年曲麻莱的高山嵩草返青期最迟，为6月22日，2005年最早，为4月28日，两者相差55 d。1995两站的高山嵩草返青期同为最迟的一年，河南于5月11日返青，而河南最早是1991年，为4月21日，两者相差20 d。高海拔区的平均返青期为5月23日，较低海拔区为5月1日，推迟22 d，即高山嵩草返青期的推迟速率每升高100 m为3.3 d或每升高1℃为15.7 d。

表3 1989―2010年曲麻莱和河南气候因子的相关性Table 3 Correlation of climate factors between Qumalai and Henan during 1989－2010

图1 1989―2010年间曲麻莱和河南高山嵩草返青期（a）、黄枯期（b）和生长季（c）变化趋势Fig.1 Variation trend of Kobresia pygmaea phenophase during 1989－2010

曲麻莱站最晚和最早黄枯期分别在10月6日和8月8日，两者相差59 d；河南站最晚和最早黄枯期分别在9月16日和8月25日，两者相差22 d。高、低海拔区平均黄枯期分别为9月11日和9月5日，两地相差不大。

曲麻莱站平均生长季111 d，最长和最短生长季分别为149和66 d。河南站平均生长季128 d，较曲麻莱站长17 d，海拔每升高100 m，生长季缩短2.5 d。河南站最长和最短生长季为140和116 d，其生长季变化幅度较高海拔区小。

分析1989―1999年与2000―2010年两个时间段两站平均物候期的变化（表4），曲麻莱站2000―2010年的物候期提前6～25 d，返青和黄枯的提前幅度较小。河南站返青期提前1 d，其余物候期推迟1～9 d。高低海拔区返青期都呈提前趋势，生长季延长3～6 d。

3 讨论与结论

植物物候及其变化是多个环境因子综合影响的结果，其中气候是最活跃的环境因子。在高海拔区，控制植物物候变化的3个重要因素应该是温度、低温持续和光周期。

近年来，世界范围内的植物物候呈现出了春季物候提前，秋季物候推迟或略有推迟的现象，从而导致了多数植物生长季节的延长，并成为全球物候变化的趋势。IPCC第4次评估报告中提到，研究者基于542个植物物种和19个动物物种共计125 000个观测序列，采用Meta分析方法研究了1971―2000年气候变化导致的物候期变化。结果表明，78%的样本展叶、开花和果实成熟有显著的提前趋势，而秋季叶变色和落叶有推后趋势。物候对前月温度变化具有敏感响应，增温1℃将导致春、夏季物候期大约提前2.5 d。全球气候变暖改变了植物开始和结束生长的日期，其中冬季、春季气温的升高使植物的春季物候提前是植物生长季延长的主要原因［2，6］。

表4 不同时段和不同海拔区高山嵩草物候期的变化Table 4 Phenophase of Kobresia pygmaea at different altitude regions during 1989－1999 and 2000－2010

不同地带植物物候对气候变暖的响应机制不同，在温带和寒带地区，气温的季节性变化幅度大，并随纬度增高而冬季延长。植物如不能在低温、霜冻来临之前完成生殖生长，那么将很难繁殖成功。而且在植物休眠期间，低温持续时间如不能达到植物所需，打破休眠的时间将会被推迟［9］。

以往的物候学理论认为，生物物候，特别是植物物候变化主要是受气温影响，但是最近该观点受到巨大挑战。植物具有光敏色素，其生活史中许多阶段与光有关。一般情况下，缩短光照时间能促进短日照植物开花，使花期提前，而延长光照时间则延迟花期。Korner和Basler［4］注意到水青冈属（Fagus）一些物种的物候期主要受光周期条件控制，温度只是在植物满足临界日照长度后对植物生长起到一定的调节作用，单纯地把物候期长度与温度作线性相关分析是不科学的［1］。

物候期的提前与推迟对温度的上升与下降的响应是非线性的，在同等升降温幅度情况下，因降温而导致的物候期推迟幅度较因升温而导致的物候期提前幅度大；因升温而导致的物候期提前日数的变化率随着升温幅度的增大而减小，因降温而导致的物候期推迟日数的变化率随着降温幅度的增大而加大［11－12］。

由于气候随纬度、经度和海拔变化而存在的规律性变化，导致了物候现象随纬度、经度和海拔的变化具有推移性的特点。近30年来的气候变暖对植物物候、植物沿纬向和垂直方向的分布变化以及植物之间相互作用过程等都有明显影响，这种影响体现了自然生态系统对气候变化的响应和适应方式［9］。霍普金司定律指出，在其他因素相同的条件下，北美洲温带纬度每向北移动1°，经度向东移动1°或上升121.92 m，植物的阶段发育在春天和初夏各延期4 d，在夏末和秋天则恰相反，即提前4 d。

1989―2010 年间曲麻莱和河南年平均气温增速相当，高海拔区的平均最低气温增幅大于低海拔区，而高海拔区的平均最高气温增幅小于低海拔区，生长季与全年的气温变化有相同趋势。两站全年及生长季气温变化均显著相关，其差异主要受海拔的影响。

两站高山嵩草的返青期、黄枯期和生长季均存在明显的年际波动，高海拔区的波动大于低海拔区。海拔每升高100 m，高山嵩草返青期推迟3.3 d，生长季缩短2.5 d。高海拔区曲麻莱的高山嵩草物候期不能很好地量度区域气候变化。

1989―1999 年与2000―2010年两个时间段平均物候期高海拔区提前6～25 d，生长季延长3 d。低海拔区返青期提前1 d，其余物候期推迟1～9 d，生长季延长6 d。高海拔区高山嵩草的生长更容易受气候变化的影响，其生境更为脆弱。

［1］葛全胜，戴君虎，郑景云.物候学研究进展及中国现代物候学面临的挑战［J］.科学发展，2010，25（3）：310－316.

［2］王连喜，陈怀亮，李琪，等.植物物候与气候研究进展［J］.生态学报，2010，30（2）：447－454.

［3］ Noormets A.Phenology of Ecosystem Process：Applications in Global Change Research［J］.New York：Springer，2009：3－34.

［4］ Korner C，Basler D.Phenology under global warming［J］.Science，2010，327（5972）：1461－1462.

［5］ Steltzer H，Post E.Seasons and life cycles［J］.Science，2009，324（5929）：886－887.

［6］陆佩玲，于强，贺庆棠.植物物候对气候变化的响应［J］.生态学报，2006，26（3）：923－929.

［7］王植，刘世荣.全球环境变化对植物物候的影响［J］.沈阳农业大学学报（社会科学版），2007，9（3）：350－353.

［8］陈效逑，李倞.内蒙古草原羊草物候与气象因子的关系［J］.生态学报，2009，29（10）：5280－5290.

［9］常兆丰，邱国玉，赵明，等.民勤荒漠区植物物候对气候变暖的响应［J］.生态学报，2009，29（10）：5195－5206.