重演进化

■ 方舟子

在达尔文之前，西方学术界对生物界的看法是既静止又有序的，遵循亚里士多德的“自然界阶梯”观念：生物界存在着一个从低等生物到高等生物，从简单到复杂，从不完美到完美的“阶梯”，位于这个“阶梯”最顶端的，是最高等、最复杂、最完善的人。拉马克的进化论只是把这个“阶梯”从静态的变成动态的：低等生物在内在驱动力的驱使下，不停地往上爬以变成高等的生物。只有达尔文的进化论，才彻底摆脱了这个“阶梯”的影响。

19世纪20年代，拉斯克发现在鸟类和哺乳类胚胎的早期都出现了鳃裂，很显然，它们在胚胎发育时经过了鱼的阶段。这个发现看来很符合“自然界阶梯”的观念：如果胚胎发育是一个从不完美到完美的过程，那么，较完美的动物（鸟类、哺乳类）在胚胎发育时就必然出现较不完美的动物（鱼类）的形态。麦克尔因此归纳出了一条定律：高等动物的胚胎在发育过程中，基本上逐步经过类似低等动物的阶段。这听上去有点像进化论，但其实是目的论：胚胎如此发育，是由于有某种追求完美的内在倾向，使得它们跟自然界“阶梯”相平行。

实验胚胎学的创始人冯·贝尔既反对进化论，也反对自然界存在从低到高的“阶梯”，他认为各种动物都按一定数目的原型分门别类。他提出了四条后来被称为“冯·贝尔定律”的胚胎发育法则。简单地说，他认为胚胎发育是一个从简单到复杂，从同质到异质，从普遍到特殊的过程。在胚胎发育的早期，各种生物胚胎都比较简单、同质，所以才出现了相似的形态。冯·贝尔的看法，也完全是目的论的，他也无法解释，为什么鳃裂就是同质的、普遍的。

达尔文最早指出，动物的胚胎发育是反对神创论的最有力的证据：如果生物是神创的，那么神应该让受精卵以最直接的方式发育成成体，何必让整个胚胎发育过程如此迂回曲折？为什么陆栖脊椎动物的胚胎发育要经过鳃弓阶段？为什么须鲸的胚胎有牙齿？为什么高等脊椎动物的胚胎有脊索？唯一合理的解释就是，这些奇怪的形态是它们祖先的遗产。为什么这些遗产在胚胎发育中会保留下来呢？达尔文认为，这是因为导致进化的变异一般是在胚胎发育的晚期才发生的，对早期胚胎几乎没有影响，这一方面增加了成体和胚胎的差异，另一方面又使得不同类群动物的早期胚胎保留它们共同祖先的形态，“因此，胚胎结构相同透露了祖先相同。”他还预言：“对不同种类的胚胎进行比较，应当能够找出共同祖先的线索。”

达尔文曾经抱怨说，他在《物种起源》中所提出的这些胚胎学的证据，没有引起注意。不过这种情形很快就改变了。在《物种起源》发表后不到10年，海克尔不仅大力鼓吹达尔文的说法，并把它推向了极端：动物的胚胎发育是在遗传和适应规律的制约之下简化和压缩了的进化过程的重演。如果这条“重演律”是正确的，那么，通过研究胚胎发育，就能够弄清楚动物的进化过程。在“重演律”提出之后的三四十年间，激发了研究者极大的兴趣，促进了胚胎学研究的繁荣，使得胚胎比较成为确定生物同源关系的重要工具，并做出了许多重大的发现。但是进入20世纪之后，虽然胚胎比较仍然被视为生物进化的重要证据，动物在胚胎发育时的确保留着某些祖先的特征，但是极端的“重演律”却逐渐被抛弃了：一个原因是“重演律”有太多的例外，胚胎发育对进化过程的重演并不那么忠实；另一个原因是找不出一个有说服力的理由来说明胚胎为什么要重演祖先特征。那些在历史上存在过的，并不等于就应该被保留下来，特别是那些历史特征并无用处。因此，后来的胚胎学家倾向于接受“冯·贝尔定律”，简单地把胚胎发育视为从简单到复杂的过程。但是，在上面我已说过，“冯·贝尔定律”无法解释鳃裂和其他的重演特征。

1988年，我在大学本科上《分子遗传学》课程时，老师也讨论了“重演律”，指出由于分子生物学无法解释“重演律”，所以分子生物学家不承认这条定律。其实就在那时候，由于分子生物学方法被应用于研究胚胎发育，发育生物学（前身即是实验胚胎学）正在发生一场革命，使得我们可以重新评价、解释“重演律”。

1835年，达尔文参观了加拉帕戈斯群岛，为进化论的形成奠定了基础

生物的胚胎发育，是一个基因调控的过程，不同的基因依次被打开、关闭。由于这是一个信号一级一级地放大的过程，越早表达的基因，其后来的影响将会被越放越大。因此，达尔文的解释是对的：能够保留的突变一般发生在胚胎发育的晚期，因为如果突变发生在发育的早期，将会对后面的发育过程产生重大的影响，其结果往往是灾难性的。这样，那些较早表达的基因，往往是在进化史上较为古老的祖先基因，较晚表达的基因则是后来逐渐加入的。既然胚胎发育过程是一个从祖先基因到新近基因的依次表达的过程，那么，重演进化过程的某些特征，也就并不奇怪了。

在最早表达的基因中，有一种属于同源异形基因的Hox基因，它是动物形态蓝图的设计师，在发育过程中控制身体各部分形成的位置。如果同源异形基因发生突变，会使得动物某一部位的器官变成其他部位的器官，叫做同源异形。比如，让某个同源异形基因发生突变，能使果蝇的身体到处长眼睛，在该长眼睛的地方长出翅膀，或者在该长触角的地方长出了脚。Hox基因在所有的脊椎动物和绝大部分无脊椎动物中都存在，调控的机理也相似，表明它可能是最古老的基因之一，在最早的动物祖先中就已存在。Hox的突变一开始时在胚胎早期引起的变化不大，但随着组织、器官的分化定型，突变的影响逐步被放大，导致身体结构发生重大的改变。这可以解释寒武纪物种大爆发。那时候基因结构、发育过程都较简单，Hox基因的突变容易被保留，结果导致了身体结构的多姿多彩。

发育生物学的这些重大发现，甚至使我们可以在实验室中模拟生物的大进化现象。比如，在1995年，日内瓦大学的一个实验室把斑马鱼的Hox基因的表达速度变慢，结果发现在胚胎发育时，鱼鳍细胞层层堆积变成了骨头，最后又长出了趾头。这可以使我们了解鱼鳍是怎么进化成四肢的。又比如，Tbx4和Tbx5是控制前肢（翅膀）和后肢分化的基因，Tbx4只在后肢细胞中表达，Tbx5只在前肢细胞中表达。1999年有报道说，一个日本实验室在鸡的胚胎发育时让这两种基因的表达互换，使Tbx5在后肢部位表达，Tbx4在前肢部位表达，结果发现鸡翅膀变成了鸡腿，而鸡腿变成了鸡翅膀。或许有一天，我们能够真正在实验室中重演大进化，让鱼长出脚，让蜥蜴长出翅膀。这并不是不可想象的事。