光照对马来沙水母幼体生长的影响

郭玲玲，赵文，杨为东，滕力平，杨担光

(1.大连海洋大学辽宁省水生生物学重点实验室，辽宁大连116023;2.大连老虎滩海洋公园，辽宁大连116001)

马来沙水母Sanderia malayensis又称天草水母，隶属于刺胞动物门Cnidaria、钵水母纲Scyphozoa、旗口水母目 Semaeostomae、游水母科 Pelagiidae、沙水母属Sanderia。马来沙水母主要分布于中国的东海、南海以及日本、马来西亚、新加坡和菲律宾等国家的沿海海域，属于暖水性种类。马来沙水母外伞部有大的刺胞疣突、32缘瓣、16个感觉器和16条相间排列的触手，口腕两侧有许多褶皱。马来沙水母生活时伞部为淡紫色，在上伞部分布着许多褐色小斑点，生殖腺也为褐色［1］，其触手像长丝带，因而极具观赏性。马来沙水母是一种有毒的腔肠动物［2］。

目前，国内外关于水母的生态学研究有很多报道［3-8］，而关于环境因子对马来沙水母生存生长的影响未见报道。光照作为一种重要的环境因子对鱼类等海洋生物的生长、摄食、代谢、生殖等产生间接而又非常广泛的影响［9-15］。动物的趋光性与其感光器官的组成、发育程度有关，不同种类及不同的发育阶段，其趋光性表现不同［16］。光能够对水生动物的昼夜活动节律、迁移和集群行为等产生多方面的影响［17］。由此可见，光照对马来沙水母的生存起着非常重要的作用，尤其是在水族馆内养殖马来沙水母，鉴于灯光造景等各个方面观赏性因素的限制，光照条件显得尤为重要，它可以影响马来沙水母的生存、生长以及摄食等各个方面。本试验中，作者研究了光照强度、光质和光周期对马来沙水母幼体生长的影响，旨在为马来沙水母的生物学研究和观赏养殖提供参考资料。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 试验动物 试验用马来沙水母幼体由大连老虎滩海洋公园水母实验室人工繁殖培育，同步性良好，在相同的水质和饵料条件下培养到适宜大小，选择体质健康、无损伤、活力强的个体作为试验对象。

1.1.2 养殖系统与环境 本试验中所用的容器为养殖马来沙水母等丝带类水母专用的特殊容器，采取的系统为封闭系统，每组各平行之间相对独立。试验用海水为老虎滩海洋公园提供的自然海水，经过滤后充入容器中。每个容器内约盛8 L海水，海水的盐度为30，pH为7.8，水温为18℃。

1.2 方法

1.2.1 光照强度对马来沙水母幼体生长的影响试验 本试验中设置3个试验组:自然光照组、弱光组和黑暗组。自然光组，光照强度控制在1 500 lx;弱光组，在试验装置外壁用半透明纸滤光，使光照强度控制在自然光照的50%左右 (750 lx);黑暗组，在试验装置外壁用黑色不透光塑料罩住，以保证装置内完全处于黑暗状态。每个试验组设3个重复，每个重复中放入伞径为2.8 cm左右的马来沙水母幼体8只。试验周期为20 d，每5 d测量一次各试验组内水母幼体的伞径。试验过程中，以活体海月水母为饵料，每天8:00、16:00投喂足量饵料，投饵2 h后全部换水，以保证水体的清洁。

1.2.2 光质对马来沙水母幼体生长的影响试验试验用光源由老虎滩海洋公园水母实验室提供，是水族馆专用的单色荧光灯 (PhilpsTL-D，12 W，220 V)。本试验中设置3个试验组，分别采用3种光照射:白色光，波长为400～760 nm;红色光，波长为622～770 nm;蓝色光，波长为492～455 nm。在整个试验装置外设置反光板，以保证光集中照射在试验装置内。每个试验组设3个重复，每个重复中放入伞径为2.3 cm左右的马来沙水母幼体8只。试验周期为20 d，每5天测量一次各试验组内水母幼体的伞径，试验过程中投饵和管理同“1.2.1”节的光照强度试验。

1.2.3 光周期对马来沙水母幼体生长的影响试验本试验中设置5个试验组，分别采用5种光周期，即L∶D(光照与黑暗的时间比)分别为4 h∶20 h、8 h∶16 h、12 h∶12 h、16 h∶8 h 和20 h∶4 h。每个试验组设3个重复，每个重复中放入伞径为2.3 cm左右的马来沙水母幼体8只。试验周期为20 d，每5 d测量一次各试验组内水母幼体的伞径。试验过程中投饵和管理同“1.2.1”节的光照强度试验。

1.2.4 指标测定 将马来沙水母幼体放入培养皿中，放入适量海水使其伞壁完全舒展，用游标卡尺测量幼体伞壁的直径，并记录。

采用CEM DT-8809A手持式照度计测量光照强度。

1.3 数据处理

采用SPSS 16.0软件对试验结果进行统计分析，经方差分析检验后，若差异显著则采用Ducan's多重比较方法进行组间差异显著性检验。

2 结果

2.1 光照强度对马来沙水母幼体生长的影响

从表1可见，各试验组水母幼体的伞径与初始值相比都有所增加，且随着时间的延长，各试验组水母幼体伞径的增长差异加大。方差分析结果表明:前6 d，各试验组均无明显差异 (P＞0.05);第11天时，自然光组水母幼体的伞径显著高于黑暗组 (P＜0.05)，其余组间均无显著差异 (P＞0.05);第16、21天时，自然光组与弱光组间无显著差异 (P＞0.05)，而这两组水母幼体的伞径均显著高于黑暗组 (P＜0.05)。

表1 光照强度和光质对马来沙水母幼体生长(伞径)的影响Tab.1 The effect of light intensity and light spectrum on the growth(umbrella diameter)of Sanderia malayensis larvale cm

2.2 光质对马来沙水母幼体生长的影响

从表1可见，各试验组的水母幼体伞径与初始值相比都有所增加。方差分析结果表明:第6天时，红光组马来沙水母幼体的伞径显著高于白光组和蓝光组 (P＜0.05)，而白光组与蓝光组之间无显著差异 (P＞0.05);第11天时，红光组水母幼体的伞径显著高于蓝光组(P＜0.05)，其余组间均无显著差异(P＞0.05);第16、21天时，红光组和白光组水母幼体的伞径均显著高于蓝光组 (P＜0.05)，而红光组和白光组之间并无显著差异 (P＞0.05)。

2.3 光周期对马来沙水母幼体生长的影响

光周期对马来沙水母幼体的生长情况见表2。从表2可见，各试验组水母幼体的伞径与初始值相比都有所增加。方差分析结果表明:第6天时，16 h∶8 h组伞径显著高于20 h∶4 h组 (P＜0.05)，其余组间均无显著差异 (P＞0.05);第11天时，8 h∶16 h组和16 h∶8 h组自然光组的伞径显著高于12 h∶12 h组和20 h∶4 h组 (P＜0.05)，其余组间均无显著差异 (P＞0.05);第16、21天时，16 h∶8 h组水母幼体的伞径均显著高于其它各组(P＜0.05)，而其余组间均无显著差异 (P＞0.05)。

表2 光周期对马来沙水母幼体生长(伞径)的影响Tab.2 The effect of photoperiod on the growth(umbrella diameter)of Sanderia malayensis larvae cm

3 讨论

光照对水生生物的存活、生长和繁殖等生命活动具有重要影响［18］。据宋晶等［19］报道，在黑暗条件下，各规格幼蜇的耗氧率和排氨率均显著低于光照条件下，耗氧率还呈现出伞径越小差异越显著的规律。这表明光照强度对水生生物的运动行为产生了影响，从而间接影响了水生生物的运动代谢。光照对水生动物的摄食具有很大的影响，不同的光照强度对水生动物的影响具有种属的特异性［20］。Petersen等［21］就光照强度与动物摄食之间的关系提出了两种模式，即具有峰值的摄食曲线和S型摄食曲线。具有第一种摄食曲线的动物，存在着一个适宜的光照强度范围，在此范围内，摄食最为活跃，摄食量最高，即具有峰值，高于或低于此范围内的光照强度，都影响动物的摄食，从而使摄食量降低。海洋浮游动物大多具有昼夜垂直移动的特性，与桡足类相近，海洋浮游动物多在光照强度为几千勒克斯下摄食最盛［22］。本试验中，在光照强度试验第11天时，自然光组开始表现出生长优势，统计分析结果显示，自然光组马来沙水母幼体的伞径显著高于黑暗组 (P＜0.05);从第16天开始，自然光组和弱光组均表现出明显的生长优势，两组马来沙水母幼体的伞径均显著高于黑暗组 (P＜0.05);第21天时，黑暗组水母幼体的伞径开始出现缩减。本试验结果表明，马来沙水母幼体在光照强度为750～1 500 lx时代谢旺盛，摄食率高。

水生动物对不同波段的光有不同的敏感性。有关鱼类对不同波段光的敏感性方面的研究报道较多，如鲱幼鱼对黄绿光较为敏感，在波长为560 nm时摄食旺盛;白鲑幼鱼对短波的绿光较为敏感，而对长波的红光不敏感;银鲈幼鱼和金鲈幼鱼对黄一橙光波最为敏感［16］。在光质条件试验中可以看出:红光组水母幼体的生长优势从第6天开始显现，统计分析结果显示，红光组马来沙水母幼体的伞径显著高于蓝光组 (P＜0.05);而白光组水母幼体的生长优势则在第16天开始显现，并在第21天时水母幼体的伞径超过红光组，且显著高于蓝光组 (P＜0.05)。由此可见，波长较长的红光以及白光对马来沙水母幼体的自然生长有明显的促进作用，而波长较短的蓝光则未表现出明显的促进作用，相反在试验第21天时，马来沙水母幼体的伞径在波长较短的蓝光作用下开始出现小幅度的缩减，因此，可以确定马来沙水母对红光以及白光有明显的选择性，所以在水族馆内造景时应多以红色或者白色光为背景光。

自然界光照条件的季节变化和昼夜长短的更替，在进化的历史过程中逐渐成为动物生命过程的调节者。光照时间的长短亦即光周期对水生动物的生殖、发育、生长和摄食等一系列生命过程也有影响［22］。在光周期试验中可以看出，从第6天开始，16 h∶8 h组水母幼体的生长优势明显，统计分析结果显示，16 h∶8 h组水母幼体的伞径显著高于20 h∶4 h组 (P＜0.05)，而与其它各组之间无显著差别;从第16天开始，16 h∶8 h组的优势加剧，其水母幼体的伞径显著高于其它各组 (P＜0.05)。由此可见，适当延长光照时间对马来沙水母的生长极为有利。在统计分析中还发现，第11天时，8 h∶16 h组和12 h∶12 h组出现不规律的现象，经分析，可能是饵料投喂偏差而引起的伞径变化偏差。

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