千岛湖区破碎化生境景观的归一化植被指数特征分析1)

王春叶

(上海海洋大学，上海，201306)

李德志 袁 月 徐 洁 许丽丽 牛晓玲

景观破碎化程度的日益加剧正在引发全球范围内生态系统破坏和生物多样性丧失［1］。景观或生境破碎化(landscape or habitat fragmentation)是指景观或生境由于各种自然因素或人为因素分割或断裂，形成大小不等的生境斑块。这一结果改变了景观或生境原来的自然属性，一般呈现出斑块数量增加而面积缩小、斑块形状趋于不规则、廊道被截断、斑块边缘所占比例以及斑块间的隔离程度有所增加等［2］。景观破碎化会对其中生存的物种带来一系列的影响，如种群的大小和灭绝速率、扩散和迁入、种群遗传和变异、种群存活力等;改变生态系统中的一系列重要关系，如捕食者—食物、寄生物—寄主、传粉者—植物以及共生关系等［2］。在破碎化生境中，由于在适宜的生境斑块周围分布着不适宜的生境，使种群中的个体受到生境破碎化产生的面积效应和距离效应的影响［3－4］。那么，生境破碎化后，作为植被的总体特征指标的归一化植被指数(ND，V，I)将会呈现怎样的特征和规律?ND，V，I值的变化是否也会受到经典岛屿生物地理学所关注的岛屿面积和岛屿间距离效应的影响?这是一个值得深入探讨的、前人未曾进行过研究和揭示的科学问题。

文中以杭州市淳安县千岛湖库区呈典型岛屿化分布的植被为研究对象，运用遥感和GIS的方法对该区域的归一化植被指数(ND，V，I)进行研究，并试图分析岛屿的ND，V，I值是否受岛屿面积和岛屿间距离效应的影响。

1 研究区概况

新安江大坝位于钱塘江上游的新安江段，建成于1959年，是我国自行设计与建造的第一座大型水库，坝高108 m。大坝的建成使原来连续的陆地景观被水面淹没，形成的水库水域面积573 km2(98%在浙江省淳安县境内)，库容量达17.18 km3。因湖内有0.25 hm2以上岛屿1078个和大量的半岛，故称千岛湖，景观的严重破碎化格局也就此形成。千岛湖区湖面宽阔，岛屿间的边界十分清楚，且岛屿生境的破碎化时间一致。岛屿大小不一，其上主要为植被覆盖，且植物种类较多［1］，依存于斑块化的岛屿生境的植物群落在淹水之前处于海拔较高的山峰，彼此之间虽以山谷相连，但这些植物群落间相当离散，功能联系亦相对较弱。在淹水后，这些植物群落变得更加斑块化，相互间的功能联系进一步弱化。

2 材料与方法

2.1 数据来源及预处理

文中使用的是杭州市淳安县千岛湖1992年10月29日Landsat TM影像数字图像。轨道号为119/040。利用Erdas Imagine 8.7软件对图像进行去噪和剪裁等预处理后，提取本次研究范围内的遥感图像。千岛湖区的斑块化岛屿景观随着新安江大坝于1959年建成后得以形成，在历经50余年后的1992年，依存于岛屿化生境的植物群落特征渐趋典型和稳定。而1992年之后伴随着新一轮的经济建设高潮，该区的景观格局受到较大程度的人为因素的影响。因此，选择1992年的卫星图片进行本研究较为合适。

2.2 景观制图

根据千岛湖区的实际状况和岛屿大小特点，按照孙雀等［5］的研究方法，把千岛湖区域内的岛屿按面积大小分为小型岛屿(面积S≤1 hm2)、中型岛屿(1 hm2＜S≤5 hm2)、大型岛屿(5 hm2＜S≤10 hm2)和超大型岛屿(10 hm2＜S)4个等级(图1A)。参考岛屿生物地理学理论中的岛屿—大陆模型，找出适合研究距离效应的样带(图1B)，测算出各样带距植被状况较好的超大岛屿(暂称为大陆)的最小距离(分别为:146.04、245.64、593.61 m)。再参考集合群落理论中的援助效应模型，划分出集中分布在大陆边沿的岛屿和分散在湖中间岛屿的2个样带(由于岛屿较为分散，图像不清，故图略)，并测算出各自与其最近的超大岛屿(大陆)的距离(分别为:477.79、1455.72 m)。

图1 千岛湖区岛屿面积分类图(A)和样带分布图(B)

2.3 分析方法

根据千岛湖区岛屿面积分类图，在ArcGIS 9.1和Erdas Imagine 8.7软件支持下生成各类岛屿的ND，V，I图，并将其划分为前文所述的5个等级，即1级 :－0.27≤ND，V，I＜－0.11，2级:－0.11≤ND，V，I＜0.05，3 级:0.05≤ND，V，I＜0.21，4 级:0.21≤ND，V，I＜0.37，5 级:0.37≤ND，V，I＜0.53，统计各等级植被所占比例，并分析各类岛屿的 ND，V，I值的特征。

采用Spearman相关分析，并采用t检验法检验其显著性程度。若相关系数取值在［－1，1］之间，说明该组变量具有相关性，相关系数为正，则为正相关，反之则为负相关;若显著性水平通过5%统计检验，则相关性显著，达到1%，则相关性极显著。

3 结果与分析

3.1 千岛湖区岛屿ND，V，I等级比例及其与岛屿面积的关系

按照文中上述的 ND，V，I水平分级标准，对千岛湖区岛屿的ND，V，I值进行分级统计，结果见表1。

表1 研究区岛屿ND，V，I等级比例

千岛湖区岛屿整体的 ND，V，I值为0.23，ND，V，I处于第4级水平的岛屿比例最大，3级次之，而处于第1级水平的岛屿比例最小，这表明1992年千岛湖区岛屿的归一化植被指数处于中等水平。这可能是因为该区域岛屿生境中适合植被生长程度不同的各种生境存在比例较为相近。另外，由于该卫星图片拍摄时间接近10月末，植被状态也可能会在一定程度上受到季节性因素的影响，并导致ND，V，I值与生长旺盛时期相比有所下降。由不同大小岛屿的ND，V，I等级比例可以看出，岛屿大小对岛屿上植被状况影响较为明显。按岛屿面积由大到小，ND，V，I的平均值分别为 0.24、0.17、0.15 和 0.07，呈递减趋势。分析其 ND，V，I等级比例可知，除中型岛屿外，1级水平比例明显有上升趋势，增幅为523.53%;2级水平和3级水平也均呈现出明显上升趋势，增幅分别为389.57%和67.55%;4级水平呈现出明显下降趋势，降幅为92.12%;5级水平在小型岛屿上的比例已经为0，且超大型岛屿上的最大比例也只为15.00%(降幅为100%)。由以上分析可知，岛屿面积越大，其上分布的较高等级的植被指数所占比例也越大，反之则越小。

在自然条件下，大面积岛屿上适于生物生长和定居的小生境可能相对较多，因而有利于其上植物群落的生存、发育和结构的维持。岛屿面积减小时，可能只会维持较小种群或群落的生存，而小种群或群落比大种群或群落更易受到统计随机性、环境随机性、自然灾害和遗传随机性的影响，并且当种群或群落大小低于一定限度时，个体授粉出现困难、繁殖率降低，容易造成近交衰退和遗传漂变［6－7］。本研究结果表明千岛湖区的岛屿面积大小对其上植被状态具有明显的影响。传统的岛屿生物地理学更多地关注于岛屿生境中的物种迁移、灭绝和均衡等，而很少关注种群和群落的总体状态。对于植物群落而言，在同一区域内，其生物量大小在一定程度上可以反映植被的生长状态，而ND，V，I值是植被生物量大小和生长状态的反映参数。本研究结果表明:千岛湖区的岛屿面积与岛屿上分布的植物群落的ND，V，I值呈现正相关关系。

3.2 千岛湖区岛屿ND，V，I等级比例及其与岛屿间距离的关系

3.2.1 小型岛屿与超大型岛屿间的距离对岛屿ND，V，I值的影响

集合群落理论中的岛屿—大陆模型假设在集合群落中存在这样一个大的稳定的永不灭绝的“大陆群落”，它能够对集合群落中的许多“岛屿”源源不断地提供繁殖体雨。参考这一思路，在本研究中，“大陆1”和“大陆2”分别是指3条样带两边的超大型岛屿(暂称为“大陆”)，假设它们会对样带中的岛屿提供繁殖体雨，而本研究中的ND，V，I值反映了“大陆”及岛屿上的植被生长状态。

基于岛屿—大陆模型的“大陆1”和“大陆2”的平均 ND，V，I值分别为 0.25 和 0.14，最大值相差也较大(分别为0.53 和0.38)。分析其不同等级 ND，V，I值的比例可知，两个“大陆”的ND，V，I值均处在等级3和等级4水平上。具体而言，“大陆1”的 ND，V，I最大比例等级分别为4级和3级，各占46.19%和60.19%;对比5级水平可知，“大陆1”的5级水平达到19.58%，而“大陆2”几乎为0(0.01%)。由此可见，“大陆1”的植被状况优于“大陆2”。根据岛屿—大陆模型中的距离效应，这将会对3条样带上的ND，V，I值，即植被状况产生一定的影响，这种影响可能缘于3条样带与“大陆”之间的距离的不同。样带1、2和3 与“大陆 1”的最小距离呈递增趋势，其 ND，V，I值则呈递减趋势，分别为 0.16、0.09 和 0.07，说明样带越靠近植被状况好的“大陆”，其岛屿上的植被状况越好。具体而言，样带2和样带3上植被的 ND，V，I值集中在等级2和等级3的水平上，且比例最大的ND，V，I等级均为 3 级，分别为 67.06%和 71.33%，相差较小，但样带3的4级水平已经为0，而样带2的4级水平为4.89%，这就造成了样带2和样带3的ND，V，I值呈现差异。样带 1 的 ND，V，I值比其他 2 个样带高出许多，而这是否与其距“大陆1”最近有关呢?当然除此而外，可能还因为其岛屿的面积最大，即可能也存在面积效应的影响。

表2 基于岛屿间距离关系的岛屿ND，V，I等级比例

“大陆”与岛屿间的距离对岛屿上植被状况的影响可能有其生态学原因。总体而言，岛屿距“大陆”越近，“大陆”上的繁殖体雨就越容易对岛屿进行补充，从而有助于岛屿植被结构的维持和动物的生存以及整个生态系统的稳定和功能运转等。有研究表明，距植物源500 m以外，就难以检测到基因流了［8］。在本研究中，样带2和样带3距“大陆1”分别为245.64、593.61 m。对于样带 2 而言，“大陆”对其补充作用仍可维持，但样带3与“大陆1”的距离大于500 m，因此推测，其上植物的花粉或种子被传播到500 m以外的岛屿上的几率可能较小。这或许是造成样带2的植被状况略优于样带3的一方面的原因。

3.2.2 小岛屿之间的距离对岛屿 ND，V，I值的影响

集合群落理论中的救援效应是指不同岛屿间物种相互传播、有助于防止局部种群灭绝的效应。参考这一思路，对本研究区内各样带ND，V，I进行方差分析，结果见表1。

由表3可以看出，集中样带和分散样带的ND，V，I平均值分别为 0.11 和 0.08。分散样带的 ND，V，I等级比例分化程度较为明显，其ND，V，I的最大值和最小值均高于集中样带，但其平均值却小于集中样带，变异系数明显高于集中样带。这可能是因为分散样带中岛屿间较为分散，相互之间的功能联系较少，一个岛屿的植被状况对其他岛屿影响较小，故岛屿之间的植被质量差异要大于集中样带中的岛屿。而在集中样带中，岛屿之间的距离较小，功能联系较强，岛屿间的相互影响较大，故岛屿之间的植被质量差异较小(ND，V，I平均值较大、变异系数较小)。由表2可以看出，集中样带和分散样带的ND，V，I值均集中在等级2和等级3水平，且比例最大的 ND，V，I等级均为3级;集中样带的等级3水平比例高于分散样带，分别占68.50%和54.55%，差异明显;而集中样带的4级水平略低于分散样带，从而造成两者之间相差甚微。由此推论，岛屿之间的聚集程度越大，可能预示着局部群落的植被状态越好。

表3 基于小岛屿之间距离关系的岛屿ND，V，I值的描述性分析

救援效应理论认为，局部群落间的聚集程度越高，救援效应的产生就越容易，从而使这些局部群落间的功能联系就越强，繁殖体雨的流动效率就越高，这有利于局部群落中生物的生存、繁衍以及群落结构的稳定和功能的运转。在本研究中，集中样带的ND，V，I值略高于分散样带(未达到显著差异程度)，与这一理论预测有一定的契合度。

3.3 岛屿的ND，V，I值与岛屿面积和岛屿间距离的相关性分析

在研究区域内随机选取小岛30个，测出各个岛屿的面积，以及其与“大陆”或最近超大岛屿的距离，并分别估算各个岛的ND，V，I值，得到结果如图2所示。

由图2A可以看出，随岛屿面积增大，其 ND，V，I值总体呈现上升趋势，但其中也有例外情况，如第16 岛，虽然面积相对较小，但 ND，V，I值(0.24)却相对较高。这可能是与其距“大陆”的距离较近(32.97 m)有一定关系(“大陆”为岛屿提供繁殖体雨的能力较强，从而有利于岛屿植被发育)。由图2B可以看出，随岛屿距“大陆”或超大岛屿距离的增加，其 ND，V，I值有下降趋势，但趋势不明显。

为进一步分析岛屿的ND，V，I值与岛屿面积和岛屿间距离的相关性，这里采用Spearman相关分析法，并采用t检验法检验其显著性程度。结果显示岛屿的ND，V，I值与其面积之间呈正相关关系，相关系数为0.576，且通过1%t检验，相关性极显著;岛屿的ND，V，I值与岛屿间距离之间呈负相关关系，相关系数为－0.177，但未通过5%t检验，相关性不显著。当然，影响岛屿ND，V，I值的因素除了岛屿面积和岛屿间距离之外，还与岛屿的自然生态条件及人为干扰等诸多因素相关，因此，要想全面探讨岛屿ND，V，I的特征和变化，需要综合分析各种因素，并最好结合实地生态学调查。

图2 岛屿 ND，V，I 值与岛屿面积(A)及 ND，V，I 值与岛屿间距离(B)的关系

4 结束语

本研究探讨了千岛湖区典型破碎化生境景观内归一化植被指数(ND，V，I)的特征，发现岛屿的 ND，V，I值与岛屿面积呈极显著正相关，岛屿的ND，V，I值与岛屿间的距离呈不显著负相关。该研究结果为探索和分析破碎化生境中植被ND，V，I特征提供了一条可资借鉴的途径，并可以对破碎化生境中植被保护和经营提供一定的理论依据。

［1］卢剑波，丁立仲，徐高福.千岛湖岛屿化对植物多样性的影响初探［J］.应用生态学报，2005，16(9):1672－1676.

［2］Turner M G，Gardner R H.Quantitative methods in landscape ecology:the analysis and interpretation of landscape heterogeneity［M］.New York:Springer-Verlag，1991.

［3］David S W，David R，Jason D，et al.Quantifying threats to imperiled species in the Unite States［J］.BioScience，1998，48(8):607－615.

［4］Laurance W F，Lovejoy T E，Vasconcelos H L，et al.Ecosystem decay of amazonian forest fragments:a 22-year investigation［J］.Conservation Biology，2002，16:605－618.

［5］孙雀，卢剑波，邬建国，等.千岛湖库区岛屿面积对植物分布的影响及植物物种多样性保护研究［J］.生物多样性，2008，16(1):1－7.

［6］陈小勇.生境片断化对植物种群遗传结构的影响及植物遗传多样性保护［J］.生态学报，2000，20(5):884－892.

［7］李静，叶万辉，葛学军.生境片断化对植物的遗传影响［J］.中山大学学报:自然科学版，2005，44(2):193－199.

［8］Ellstrand N C，Marshall D L.The impact of domestication on distribution of allozyme variation within and among cultivars of radish，Raphanus sativus L［J］.Theor Appl Genet，1985，69(4):393－398.