切梢小蠹蛀食云南松枝梢行为研究1)

高艳飞 张英 张真 吴伟

(西南林业大学，昆明，650224)

横坑切梢小蠹(Tomicus minor)和云南切梢小蠹(Tomicus piniperda)[1－2]是两种重要的松属蛀干害虫，基本为同时发生混合危害[3]，造成重大生态和经济损失。纵坑切梢小蠹在我国西南为一年一代，以成虫在松树干内产卵越冬，越冬成虫于4—5月离开树干，陆续飞向树冠，蛀食松枝梢补充营养，待成熟后，飞出枝梢侵入衰弱木、风折木以及新伐倒木[3]。横坑切梢小蠹常伴随纵坑切梢小蠹发生危害，一年一代生，亦以成虫在松树干内产卵越冬。主要危害松属衰弱木和濒死木，生物学基本相似于纵坑切梢小蠹。但横坑切梢小蠹所蛀坑道，切断树干韧皮部和木质部内的输导组织，影响水分和养分的运输，加速松树死亡。就松树树干危害而言，在虫口密度相同的情况下，横坑切梢小蠹的危害要比纵坑切梢小蠹大[3]。这两种小蠹的种群结构因地区而异，其性比、成虫在枝梢上聚集危害的时间及其在树冠上的空间分布规律基本相同，但在树干上的空间分布规律差异很大[4]。横坑切梢小蠹分布于中下部，纵坑切梢小蠹集中分布于中上部[5]。横坑切梢小蠹和云南切梢小蠹主要取食树干的韧皮部和嫩梢。

在北欧和我国东北部，蛀梢期从7月到10月，2.5～3.0个月。在昆明地区，云南切梢小蠹从3月下旬至4月上旬开始有少量新成虫羽化飞到树冠，取食新梢，蛀食危害枝梢时期，集中在当年5月到次年3月，蛀梢期可达10个月之久[6－7]。云南切梢小蠹成虫一般从新生枝梢的中上部蛀入髓心，向芽顶蛀食[5]，平均每头成虫蛀食3～6个枝梢，每个枝梢蛀食时间在1.5～2个月间，主要危害直径为7～8.5 mm的枝梢[6－8]。横坑切梢小蠹通常蛀害直径为4.5 ～15 mm 的枝梢，对直径为5.5 ～7.5 mm 的枝梢更为喜好，这类枝梢受害率占整个枝梢受害率的57.12%[9]。受害枝梢一般只有一个侵入孔，一个坑道中一般有一头虫，也常会出现两头的情况，但也有多头小蠹虫蛀食一个枝梢的现象，其中两孔的较常见，当多头虫为害同一枝梢时，各侵入孔间保持一定距离，重坑互相不贯通。

迄今为止，国内外对于切梢小蠹蛀干时期的生物学特性、生态学、防治策略和技术等方面已经开展了长期深入的研究，相关报道十分丰富。但把切梢小蠹作为研究对象，进行蛀梢期相关生物学，和取食方面的研究，目前国内外对于这一领域还未见全面报道。而切梢小蠹蛀梢危害作为其协同危害云南松的一个重要过程，有必要对切梢小蠹蛀梢危害机理做进一步探讨。本研究首次在切梢小蠹自然攻击情况下，林间采集为害云南松枝梢，探讨切梢小蠹蛀食云南松枝条坑道长度与云南松枝梢各变量间的关系，从而为深入认识了解切梢小蠹蛀梢行为提供途径，同时也为切梢小蠹的防治提供进一步的建议依据。

1 材料与方法

林间调查于2009年1月—2009年12月，位于石林县鹿镇的红砖房林区，海拔1950～1980 m，坡度6°～12°，坡位上部，年平均气温 15.6 ℃，年降雨量964.3 mm，为云南松纯林，林龄37 a，林分平均高7 m，平均胸径14 cm，郁闭度 0.5。

用卷尺测量为害枝梢长度，精度为0.1 mm。将为害枝梢剪下，并对枝梢编号，解剖枝梢内切梢小蠹并做对应编号，利用游标卡尺测量蛀梢坑道长度、蛀梢直径、芽径、芽长，精度为0.1 mm。将虫种带回实验室鉴定，分别选择横坑切梢小蠹和云南切梢小蠹蛀食的枝梢进行统计分析。利用Excel2003对收集的数据进行统计，同时利用SPSS11.5对数据对各变量因子间做Pearson Correlation相关分析，T－检验，差异性分析，对存在相关关系的因子做回归分析，更好的了解影响切梢小蠹蛀坑长度的影响因子进行Bartlett’s Test of Sphericity主成分分析，两种切梢小蠹蛀坑长度等级划分，做了wilks’Lambda组内差异分析。

2 结果与分析

2.1 两种切梢小蠹对云南松枝梢大小的选择性

林间共采集为害枝梢200枝，经鉴定，共解剖出横坑切梢小蠹70头，侵入枝梢数为58枝，云南切梢小蠹180头，入侵枝梢数为142枝。横坑切梢小蠹危害枝梢直径范围为4.21～10.68 mm，主要蛀食直径在5.01 ～7.00 mm 的1 年生枝梢，占58.62%，见表1;其蛀食枝梢长度范围在32.01～170.00 mm，主要蛀食长度在45.00 ～108.00 mm 的枝梢，占67.24%，见表2。

云南切梢小蠹蛀食枝梢的直径范围在3.20～13.52 mm，主要蛀食直径在3.00 ～7.00 mm 的 1 年生枝梢，占 67.61%，偏好蛀食直径为 5.01～7.00 mm的枝梢，见表1;蛀食枝梢长度范围在24.69～295.00 mm，主要蛀食 45.00 ～87.00 mm 的 1 年生枝梢，占 51.41%，见表 2。

经差异性检验表明，两种切梢小蠹蛀食云南松枝梢在组间总体直径上差异不显著，p＞0.05。但就横坑切梢小蠹而言，喜好蛀食较粗的，组内差异显著，p＜0.05，单就云南切梢小蠹分析来看，喜好蛀食较细的，组内差异显著，p＜0.05，见表1。且两种小蠹虫在蛀食枝梢组间总体长度上无明显差异，p＞0.05，将横坑切梢小蠹蛀食枝梢长度范围而言，喜好蛀食较长的，组内差异显著，p＜0.05，云南切梢小蠹喜好蛀食较短的，组内差异显著，p＜0.05，见表2。

表1 两种切梢小蠹蛀梢直径百分比

表2 两种切梢小蠹蛀食枝梢长度百分比

2.2 两种切梢小蠹对枝梢蛀食部位的选择性

2.2.1 两种切梢小蠹蛀梢部位比较

切梢小蠹在蛀梢时，可从梢的中上部与中下部蛀入，但各部位的蛀入比例不同。从统计的58个枝梢的侵入孔看，横坑切梢小蠹从中上部蛀入的有36个，占62.07%;中下部蛀入的有22个，占37.93%;p=0＜0.05，差异明显，即横坑切梢小蠹倾向于从枝梢中上部蛀入。云南切梢小蠹蛀食的142个枝梢上看，由中上部蛀入的有96个，占67.61%;中下部蛀入的有 46 个，占 32.39%;p=0＜0.05，差异显著，见表3，即云南切梢小蠹倾向于从枝梢中上部蛀入。两种切梢小蠹对于枝梢侵入孔部位无明显差异，p=0.456＞0.050，说明两种切梢小蠹都倾向于从枝梢的中上部蛀入。

2.2.2 两种切梢小蠹蛀梢侵入孔位置的影响因子

统计的200个枝梢情况反应出:对横坑切梢小蠹而言，枝梢长度的平均值越大，侵入孔距芽顶的平均距离就越大，见表3，侵入孔的位置就越靠近枝梢基部，即横坑切梢小蠹选择侵入孔的部位与枝梢长度有很大关系，p=0＜0.05，见表4;而侵入孔距芽顶的平均距离却未受到枝梢直径的影响(见表3、表4)。同样枝梢长度很大程度上也决定了云南切梢小蠹选择侵入孔的部位，p=0＜0.05，见表5。枝梢长度的平均值越大，侵入孔距芽顶的平均距离就越大，即侵入孔位置就越靠近枝梢基部，而枝梢直径在切梢小蠹选择侵入孔部位方面不起决定性作用。即枝梢直径不影响横坑切梢小蠹和云南切梢小蠹在云南松枝梢上侵入孔的位置。

表3 两种切梢小蠹侵入孔位置与枝梢直径、枝梢长度关系

表4 侵入孔位置与枝梢大小的相关性分析

2.3 两种切梢小蠹蛀梢坑道长度的差异

2.3.1 两种切梢小蠹不同坑道长度比较

将横坑切梢小蠹蛀食坑道长度等分为6个等级，见表5。横坑切梢小蠹蛀食坑道长度各等级所占比例分别为 18.97%，48.28%，20.69%，8.62%，1.72%，1.72%，各等级比例差异显著，p＜0.05 见表5。即横坑切梢小蠹蛀梢坑道长度多集中在7.00～13.00 mm，占48.28%。

表5 两种切梢小蠹蛀食只扫坑道长度差异分析

将云南切梢小蠹蛀食坑道长度分为6个等级，各等级所占比例分别为 1.41%，16.20%，23.24%，17.61%，28.17%，13.38%，各等级比例差异显著，p＜0.05。云南切梢小蠹蛀梢坑道长度多集中在13.00～31.00 mm，占69.02%。同时比较了两种切梢小蠹枝梢坑道长度的差异，结果显示二者差异显著，p＜0.05。即云南切梢小蠹蛀梢的坑道长度要比横坑切梢小蠹的长。

2.3.2 两种切梢小蠹蛀梢坑道长度与各变量因子的关系

横坑切梢小蠹蛀梢坑道长度只与小蠹虫侵入枝梢的部位有很大关系，p=0.02＜0.05，见表 6。说明侵入孔越是靠近枝梢基部，该虫蛀梢枝梢的坑道就越长。而枝梢长度、枝梢直径和侵入孔位在云南切梢小蠹蛀梢坑道的长度方面都起决定性作用，p＜0.05，见表6。

并对其影响相关因子做了回归分析，各相关变量回归方程如下:

横坑切梢小蠹蛀梢坑道长度相关变量回归方程:

侵入孔位回归方程:Y=10.45+3.99X，

云南切梢小蠹蛀梢坑道长度相关变量回归方程:

枝梢长度回归方程:Y=11.08+0.16X，

枝梢直径回归方程:Y=3.65X，

侵入孔位回归方程:Y=22.77+4.93X。

表6 两种切梢小蠹蛀食坑道长度与各变量相关分析

为了解影响横坑切梢小蠹与云南切梢小蠹蛀梢坑道长度的主要因素，调查了受害枝梢的枝梢长度，枝梢直径，芽径，芽长以及小蠹虫的侵入孔位置。利用主成分分析法提取影响因子，为使每个因子具有最高载荷的变量数目最小，即使每个因子变量含义更加清楚，对因子载荷矩阵进行方差极大法旋转。

经旋转后，影响横坑切梢小蠹蛀梢坑道长度的因子1主要成分为枝梢直径、芽径，其意义代表枝梢的粗细，称为粗细因子;因子2主要成分为侵入孔位，其意义代表横坑切梢小蠹蛀食枝梢的选择位置，称为孔位选择因子;因子3主要成为为枝梢长度、芽长，其意义代表枝梢的长度，称为长度因子。见表7。结果表明，横坑切梢小蠹蛀梢坑道长度的影响作用的大小次序为枝梢的粗细，其次为孔位选择，最后为枝梢的长度。

影响云南切梢小蠹蛀梢坑道长度的因子1主要成分为枝梢直径，芽径，芽长，其意义代表枝梢的粗细，称为粗细因子;因子2主要成为为枝梢长度，其意义代表枝梢的长度，称为长度因子;因子3主要成分为侵入孔位，称为孔位选择因子。见表7。结果表明，影响云南切梢小蠹蛀梢坑道长度作用大小主要为枝梢粗细，其次为枝梢的长度，最后为孔位选择。

表7 两种切梢小蠹旋转后因子载荷矩阵

3 结论与讨论

研究表明云南切梢小蠹与横坑切梢小蠹在蛀食枝梢的大小选择方面无明显差异。在蛀梢的侵入部位上也无明显差异，两种小蠹虫都倾向于从枝梢的中上部侵入。叶辉认为蛀入孔位置与枝梢幼嫩程度有关。若枝梢幼嫩，其蛀孔位置距枝梢端部稍远些;而对于较粗大的枝梢，其蛀入孔位置更靠近枝梢端部。在垂直分布上，横坑切梢小蠹主要分布在树冠中层和上层，占整个树冠虫量的80%以上[9]。

叶辉，吕军等[9]认为在蛀梢期，横坑切梢小蠹在树冠内的空间分布主要与该虫所喜好蛀食的枝梢的分布有关，并推测这可能与寄主种类和当地气候条件有紧密关系，该虫在杭州为害马尾松，偏好蛀食直径为3～5 mm的枝梢[9]。在北欧蛀食苏格兰松，喜好直径为4.5 mm的枝梢。而在昆明，横坑切梢小蠹可以蛀害直径为5.4～11.0 mm的枝梢，其中对直径为7.0～8.5 mm枝梢的蛀害率较高。

云南切梢小蠹蛀食枝梢坑道的长度会随着枝条的变粗、变长，而变长。枝梢大小对云南切梢小蠹取食活动有着重要的影响，枝梢越粗，可能其木质化程度也就越高，有机养分含量就越充分，就越有利于该虫取食。但如果枝梢太粗，其木质化程度就会过高，有机养分反含量而会变少，枝梢太细，蛀食后容易枯萎，同样不利于该虫蛀坑取食。

云南切梢小蠹蛀梢坑道的长度比横坑切梢小蠹的长，而且相比只有侵入孔位置影响横坑切梢小蠹的蛀梢坑道长度而言，枝梢长度，枝梢直径也同时对云南切梢小蠹蛀梢坑道的长度起着决定性作用。这可能与云南切梢小蠹发育成熟期要补充个的食量有关。据报道[10]，一个红脂大小蠢幼虫完成发育约需取食8～10 cm2。一对成虫及其幼虫的取食坑道最小约20 cm2，最大可在1000 cm2。在活立木上，树体不断流出的松脂对幼虫的取食影响很大，1、2龄幼虫常常被淹死，这时伴生成虫会不断将松脂和红褐色虫粪由排屑孔推出树外。随着幼虫虫龄的不断增大，取食量大增，待树干基部韧皮几乎被食尽时，幼虫逐渐向树根部(主、侧根)延伸，甚至距树基2 m以外的侧根上还有幼虫为害，全部取食完韧皮，并栖居根内[11]。殷彩霞等[12]研究了云南松枝梢的营养成分，发现在健康树和纵坑切梢小蠹蛀害树松梢中分别检测出11种氨基酸和14种氨基酸。健康树松梢中元素含量变化趋势由高到低为Ca，Mg，A1，Mn，Fe，蛀害树松梢中无机元素含量变化趋势由高到低为 Ca，Mg，Al，Fe，Mn。殷彩霞等[13]还研究了纵坑切梢小蠢对云南松枝梢提取物的趋性测试:纵坑切梢小蠹对云南松松梢韧皮、松针提取物有明显趋性反应，且对松梢韧皮提取物反应最为强烈，趋向率达65%。在对各单一化合物的趋性测试中蠢虫均没有明显趋性反应，蠢虫对云杉红翅小蠢信息素3一甲基环己一2烯酮的趋向率为38.3%，略高于对照的36.7%，但仍没有显著差异。分析认为，纵坑切梢小蠹可能对单一化合物的刺激反应不明显，从而不构成趋性反应，但该虫可以对寄主气味物质的某种组合产生趋向行为。据许庆亮[14]报道，纵坑切梢小蠹的取食多集中在树冠南面、中上层，从而使被取食小区成虫密度增加。

云南切梢小蠹更倾向于从松枝梢中上部侵入危害，且受枝梢长度的影响，同时侵入孔的位置也影响着云南切梢小蠹蛀食坑道的长度。云南切梢小蠹成虫一般从新生枝梢的中上部蛀入髓心，向芽顶蛀食。当距枝梢末端约5 mm左右时，便停止蛀食从原坑道退出，转而蛀食其他枝梢。该虫多选择当年新生枝梢进行蛀食，可能与新生枝梢的养分含量有关[6]。这也可以解释为什么切梢小蠹会出现稍转梢、稍转干现象，当一个枝梢所含的养分不足以支持小蠹虫发育和成熟所需能量，该虫便转向其它营养成分较足的枝梢，继续发育和成长，直到完全成熟，稍转梢现象便停止，开始转干产卵，繁衍后代。叶辉[6]认为，除松枝的养分影响外，也可能与寄主种类和当地气候条件有紧密关系。

因此关于横坑切梢小蠹与云南切梢小蠹蛀食枝梢差异原因还有待进一步深入研究。

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