模拟氮沉降对三江平原湿地小叶章生物量及分配的影响

赵光影，窦晶鑫，郝冬梅

（1.哈尔滨师范大学黑龙江省普通高等学校地理资源与环境遥感重点实验室，黑龙江哈尔滨150025；2.中国科学院东北地理与农业生态研究所湿地生态与环境重点实验室，吉林长春130012；3.农业部管理干部学院，北京102208）

模拟氮沉降对三江平原湿地小叶章生物量及分配的影响

赵光影1，2，窦晶鑫3，郝冬梅1

（1.哈尔滨师范大学黑龙江省普通高等学校地理资源与环境遥感重点实验室，黑龙江哈尔滨150025；2.中国科学院东北地理与农业生态研究所湿地生态与环境重点实验室，吉林长春130012；3.农业部管理干部学院，北京102208）

在非淹水、淹水两种水分条件下模拟氮沉降变化（分别相当于氮沉降0 g／（m2·a）、1 g／（m2·a）、3 g／（m2·a）、5 g／（m2·a））对三江平原典型湿地植物小叶章生物量及其分配的影响。结果表明，不同水分状况下氮沉降均促进小叶章生物量的积累，且以N5水平下生物量增加最多（p＜0.05）。小叶章各器官生物量增长程度对氮沉降的响应并不一致：非淹水条件下根生物量平均增长最大（54.5%），其次是叶（31%）、茎（19.2%）；淹水条件下小叶章各部位的生物量增长更为显著，其中根生物量平均增长124.7%，叶、茎生物量分别增长62%和61.1%。氮沉降明显促进了根生物量的积累，提高根生物量的分配比例。生长季的氮沉降对于改变湿地的营养状况、刺激植物生长具有直接的生态意义。

氮沉降；三江平原湿地；小叶章；生物量；分配格局

0 引言

近年来，由于化石燃料燃烧、含氮化肥的施用，人类向大气中排放的含氮化合物激增并引起大气氮沉降相应增加［1］。据预测，2020年全球化石燃料燃烧所排放的氮将达37 Tg，2050年则超过500 Tg［2］。随着经济的发展和工业水平的提高，我国南方已成为继欧美之后的第三大氮沉降区，许多地区存在高氮沉降现象［3］，如鼎湖山自然保护区1998－1999年降水氮沉降达38.4 kg／（hm2·a），黑龙江帽儿山森林定位站降水氮沉降为12.9 kg／（hm2·a）。氮沉降的增加将对陆地生态系统的结构和功能产生显著影响。大气氮沉降通过对植物生长、碳固定剂光合产物分配的直接或间接作用，极大地干预了生态系统碳循环和碳蓄积过程［4］。有研究表明，湿地系统的氮沉降低于临界负荷点5～10 kg／（hm2·a）时，植物生长受氮元素限制［5］，一定量氮沉降可增加生态系统生产力，进而增加其对大气的碳“汇”作用。

三江平原沼泽和沼泽化湿地约1.04万km2，是我国湿地面积最大、类型最齐全的地区之一［6］，其在维持区域生态平衡、稳定区域气候变化中发挥重要作用。该区全年氮沉降量约为7.57 kg／（hm2·a），属中等氮沉降水平，氮沉降物主要为NH4－N［7］。笔者选取三江平原典型植物小叶章，研究氮沉降对小叶章生物量及其分配的影响，为评估未来环境变化条件下湿地生态系统生产力提供基础资料。

1 研究区与试验设计

1.1 研究区自然概况

研究区位于三江平原型沼泽湿地分布区（47°35′N，133°31′E），区内海拔高度55.4～57.9 m，属北温带湿润大陆性季风气候，多年平均气温为1.9℃，≥10℃年均有效积温2 300℃左右，无霜期120～125 d，冰冻期达5～6个月。该区年降水量约为600 mm，年内降水分配不均，其中60%以上集中在6—9月。该区植被类型主要有小叶章（Calamagrostis angustifolia）、毛苔草（Carex lasiocarpa）和乌拉苔草（Carex meyeriana）等，土壤类型主要为草甸土、腐殖质沼泽土和泥土沼泽土。

1.2 试验设计

在中国科学院三江平原沼泽湿地生态实验站（47°35′N，133°31′E）进行模拟试验。5月初，在野外试验场采取草甸土（主要生长植被为草甸化小叶章）置于阴凉处自然风干，剔除草根、石块等杂物，充分混匀后称取9 kg土壤放入培养桶中（c／30×35 cm），尽量保持土壤容重与自然状态一致。待试验场内小叶章植株萌发且高度在10 cm左右时，选取群落组成、结构、密度相对一致的小叶章群落，在尽量不破坏植物根系的情况下挖取幼苗，均匀地植入培养桶中，使其在桶内适应约20 d，期间加水以补充水分蒸发损失，保持各培养桶水位相对一致。

试验共设2组水位处理（非淹水：0 cm，淹水：5 cm），水位通过测量直接由培养土柱表面加水来控制，每组水位处理下设置4个不同氮沉降处理，施氮水平分别为对照N0（0 g／（m2·a））、N1（1 g／（m2·a））、N3（3 g／（m2·a））、N5（5 g／（m2·a））4个处理，每个处理设置3个重复。氮沉降处理自6月13日第一次施氮起，每隔30 d以NH4Cl（纯度99.5%）水溶液的形式喷施，共分4次输入。整个试验期间，小叶章在当地自然条件下培养，下雨时用塑料布遮挡以防止桶内水分过多而造成氮素外流，所有培养桶均随机排放，尽量减少微环境产生的误差。

按照小叶章的不同生长阶段及生物量变化情况共采样4次。地上生物量采用收获法，用剪刀沿地面剪下植物的地上部分并带回实验室，分离茎和叶。地下生物量采用挖掘法，将培养桶内根全部挖出，并将其在细纱网袋中用水冲洗至无泥土为止，将茎、叶和根置于80℃烘干箱中烘干称重。

2 结果与分析

2.1 氮沉降对小叶章地上生物量的影响

两种水分条件下湿草甸小叶章的地上生物量在生长季内随着时间的推移均有着明显的季节变化，氮沉降没有改变小叶章生物量的季节变化特征。小叶章地上生物量自6月开始逐渐增加并于8月达到最大值。小叶章地上生物量对氮沉降和水分的响应均表现为正效应，即随着氮沉降水平及水分含量的增加而增加，其中两种水分条件下对照的最大值分别为313.43 g／m2和413.43 g／m2，氮沉降处理最大值分别为406 g／m2和521.14 g／m2，氮沉降显著提高了小叶章地上生物量（p＜0.05）。随着秋季的来临，气温、地温的降低以及降水的减少，营养物质不断溶失并开始向地下转移，导致生物量降低。9月两种水分条件下各处理地上生物量都表现出一定程度的降低，非淹水条件下下降程度大于淹水条件下，且随着氮沉降水平增大下降程度增大。

小叶章地上生物量器官分布的季节动态差异较大（图1）。不同水分状况下自生长初期开始，茎、叶生物量均迅速增加，氮沉降明显促进了茎、叶生物量的积累，随着氮沉降水平的增加，茎、叶生物量的积累增加，8月各处理茎、叶生物量分别达到最大峰值，其中淹水条件下其值明显高于非淹水条件下（p＜0.05），叶生物量分别为121.14～161.1 g／m2和146.86～194 g／m2，茎生物量分别为192.29～244.86 g／m2和266.57～327.14 g／m2，而后逐渐下降。随着氮沉降水平的增加，下降程度依次加大，淹水条件下的下降程度低于非淹水条件下。在地上生物量的器官分布中，不同处理下茎生物量均占较大比例，非淹水和淹水条件下茎生物量分别占全年平均地上生物量的31.82%～35.69%和30.43%～37.72%，并且随着氮沉降水平的增加，茎生物量的分配减少，但差异并不显著（p＞0.05）。此外，在不同水分状况及氮沉降水平下茎、叶生物量所占比例的时间变化趋势不尽相同，从叶生物量分配比例看，非淹水条件下季节波动明显大于淹水条件下，且随着氮沉降水平增加波动幅度加大，但未见一致的变化趋势；氮沉降对茎生物量分配比例的影响更为显著，在两种水分状况下，对照及低氮处理均于7月开始下降，并于8月表现出上升趋势，而N3、N5处理则表现出与此相反的趋势，且高氮输入的差异最为明显（p＜0.05）。

图1 氮沉降影响下小叶章叶、茎生物量的时间动态Fig.1 The leaf and stem biomass seasonal dynamic of Deyeuxia angustifolia with different nitrogen depositions

2.2 氮沉降对小叶章地下生物量的影响

不同处理下湿草甸小叶章地下生物量均表现出明显的时间动态（图2）。两种水分条件下变化趋势基本一致，即6月地下生物量分别为349.71 g／m2和492.57 g／m2，为整个生长季最低值，之后逐渐增加，并于生长季末分别达到最大值486.28 g／m2和534.86 g／m2。随着氮沉降水平的增加，两种水分条件下的地下生物量均表现出与对照不同的变化趋势。非淹水条件下，6—7月各处理间地下生物量无显著差异（p＞0.05），8月开始N3、N5处理的地下生物量明显增加，并于9月达到全年最大值（显著高于对照及N1处理，p＜0.05）；淹水条件下氮沉降对地下生物量的促进作用更为明显，6月氮沉降处理地下生物量均高于对照，7月后除对照和N1处理在8月有所下降以外，各氮沉降处理地下生物量均持续增加。

图2 氮沉降影响下小叶章地下生物量的时间动态Fig.2 The belowground biomass seasonal dynamic of Deyeuxia angustifolia with different nitrogen depositions

2.3 小叶章生物量积累和分配对氮沉降水平的响应

试验表明，不同氮沉降处理下湿草甸小叶章的地上、地下生物量明显增加（p＜0.05），但不同部位生物量增长程度不一致。非淹水条件下根生物量平均增长最大（54.5%），其次是叶（31%）、茎（19.2%）；淹水条件下小叶章各部位的生物量增长更为显著，其中根生物量平均增长124.7%，叶、茎生物量分别平均增长62%和61.1%，氮沉降明显促进植物根生物量的累积。不同水分条件下，氮沉降的增加明显提高了根生物量的分配比例，平均占总生物量的43.42%～53.99%，且随着氮沉降量的增加，分配比例呈增加趋势，但不同水分条件下增长程度有较大差别（p＜0.05），非淹水条件下根中生物量的分配比例平均增长2.74%～9.50%，淹水条件下则平均增长6.79%～24.36%，淹水条件更利于根生物量的积累。茎生物量分配平均占总体的30.43%～35.89%，并且随着氮沉降的增加呈现降低的趋势，淹水条件下最大降幅达19.31%。叶生物量占总体的比例最小，平均在15.45%～19.08%，不同水分条件下随着氮沉降量的增加叶生物量分配表现出不同的变化趋势，非淹水条件下叶生物量的分配比例先增加后降低，N1、N3水平较对照略有增加（1.34%～1.99%），N5水平有所降低（2.49%），淹水条件下则表现出持续降低的趋势，平均下降12.75%。

氮输入的增加会刺激植物生长，提高生产力，增加生态系统碳蓄积量，这在氮素缺乏的生态系统中具有普遍意义［8］。本研究模拟氮沉降增加对湿草甸小叶章生物量产生的影响，不同氮沉降处理下小叶章地上、地下生物量均明显增加。蒋琦清等研究结果表明，模拟氮沉降处理下杂草的生物量（总生物量、地上部分生物量、根生物量）呈增加趋势［9］，对于淡水湿地植物受氮输入影响的研究中也表明，在一定氮素输入条件下，植物地上生物量明显增加［10］。施氮还可以影响植物生物量的分配格局。研究表明，氮输入对禾本科植物生物量积累有明显的促进作用，并显著改变其生物量分配格局［11］。但不同的植物物种其生物量分配格局对氮沉降的响应并不一致，如紫花苜蓿生物量分配格局对氮沉降的响应并不明显，而羊草随施氮量增加生物量更多地分配到地下［11］。本研究中氮沉降改变小叶章生物量分配格局，根生物量比例提高，土壤养分的增加可促进小叶章的营养繁殖能力。根据Krupa［5］的研究结论，湿地系统的氮沉降低于临界负荷点5～10 kg／（hm2·a）时，植物生长受氮素限制，三江平原的氮沉降量为7.568 kg／（hm2·a），介于该区间范围内，说明氮素是三江平原湿地植被的主要限制因素［12］。因此，生长季的氮沉降对于改变湿地的营养状况及刺激植物生长具有直接的生态意义。

3 结论

不同氮沉降条件下湿草甸小叶章的地上生物量、地下生物量在生长季内均有着明显的季节变化，氮沉降并未改变小叶章生物量的季节变化特征，随着氮沉降量的提高，小叶章茎、叶和根生物量均明显增加。小叶章各器官分配比例对氮沉降的响应不同，随着氮沉降量的增加，小叶章茎分配比例降低，根分配比例显著提高，而叶分配比例对于氮沉降的响应因水分条件而表现出差异：非淹水条件下叶生物量的分配比例先增加后降低，淹水条件下则表现出持续降低的趋势。不同水分条件下，氮沉降明显提高了根生物量的分配比例，淹水条件下根生物量比例增加高于非淹水条件下，淹水条件更利于根生物量的积累。

［1］ HOOLAND E A，DENTENE F J R，BRASWELL B H，et al.Contemporary and pre－industrial global reactive nitrogen budgets［J］.Biogeochemistry，1999，46：7－43.

［2］ GALLOWAY J N.The global nitrogen cycle：changes and consequences［J］.Environmental Pollution，1998，102：15－24.

［3］ 李德军，莫江明，方运霆，等.氮沉降对森林植物的影响［J］.生态学报，2003，23（9）：1891－1900.

［4］ 吕超群，田汉勤，黄耀.陆地生态系统氮沉降增加的生态效应［J］.植物生态学报，2007，31（2）：205－218.

［5］ KRUPA S V.Effects of atmospheric ammonia on terrestrial vegetation：a review［J］.Environmental Pollution，2003，124：179－221.

［6］ 刘兴土，马学慧.三江平原大面积开荒对自然环境影响及区域生态环境保护［J］.地理科学，2000，20（1）：14－19.

［7］ 孙志高，刘景双，王金达.三江平原典型湿地系统湿沉降中氮浓度及沉降量初步研究［J］.农业系统科学与综合研究，2007，23（1）：114－123.

［8］ NEFF J C，TOWNSEDN A R，GLEIXNER G，et al.Variable effects of nitrogen additions on the stability and turnover of organic carbon［J］.Nature，2002，419：915－917.

［9］ 蒋琦清，唐建军，陈欣.模拟氮沉降对杂草生长和氮吸收的影响［J］.应用生态学报，2005，16（5）：951－955.

［10］ 宋长春，张金波.氮素输入影响下淡水湿地碳过程变化［J］.地球科学进展，2005，20（11）：1249－1255.

［11］ 祈瑜，黄永梅，王艳，等.施氮对几种草地植物生物量及其分配的影响［J］.生态学报，2011，31（18）：5121－5129.

［12］ 孙雪利，刘景双，褚衍儒.三江平原小叶章和毛果苔草中N素营养动态分析［J］.应用生态学报，2000，11（6）：893－897.

Abstract：An experiment was carried out with treatments different in nitrogen level（equivalent to 0 g／（m2·a），1 g／（m2·a），3 g／（m2·a），5 g／（m2·a）nitrogen deposition rate）and water level（non－flooded，flooded）to investigate biomass and allocation of Deyeuxia angustifolia in freshwater marsh in Sanjiang Plain.The results showed that the biomass of Deyeuxia angustifolia increased significantly after nitrogen decomposition，with largest biomass occurred under N5level.The responses of biomass increment of plant to nitrogen deposition differed in apparatus.The increment of root biomass was up to 54.5%with non－flooded condition.The leaf and stem biomass were also enhanced，which were 31%and 19.2%higher than the control treatment.Under flooded condition，the increment of root，leaf，and stem were up to 124.7%，62%and 61.1%，respectively.Nitrogen deposition enhanced belowground biomass significantly，and increased belowground biomass allocation.Nitrogen deposition in growth season played a direct and ecological role on improving nutrient condition of freshwater marsh and promoting plant growth.

Key words：nitrogen deposition；freshwater marsh in Sanjiang Plain；Deyeuxia angustifolia；biomass；allocation

Effects of Nitrogen Decomposition on Biomass and Allocation of Deyeuxia Angustifolia in Freshwater Marsh in Sanjiang Plain

ZHAO Guang－ying1，2，DOU Jing－xin3，HAO Dong－mei1
（1.Key Laboratory of Geographic Resource and Environmental Remote Sensing of Heilongjiang Province，Harbin Normal University，Harbin 150025；2.Key Laboratory of Wetland Ecology and Environment，Northeast Institute of Geography and Agroecology，Chinese Academy of Sciences，Changchun 130012；3.Agricultural Management Institute，Ministry of Agriculture，Beijing 102208，China）

X144

A

1672－0504（2012）04－0103－04

2011－12－20；

2012－03－05

中国科学院湿地生态与环境重点实验室开放基金（WELF－2009－B－002）；哈尔滨师范大学青年学术骨干资助计划项目（09XBKQ04）；黑龙江省教育厅科学技术研究项目（12511165）；中国科学院知识创新工程重要方向项目（KZCX2－YW－309）；黑龙江省科技创新团队建设计划（2010td10）

赵光影（1981－），女，讲师，主要从事湿地生态与生物地球化学研究。E－mail：zhaoguangying2004＠126.com