龟纹瓢虫对玉米蚜的捕食作用研究

闫占峰， 袁志华， 王振营， 何康来， 白树雄

（中国农业科学院植物保护研究所，植物病虫害生物学国家重点实验室，北京 100193）

玉米蚜［Rhopalosiphum maidis （Fitch）］又名玉米缢管蚜、玉米叶蚜，属半翅目（Hemiptera）蚜科（Aphididae），为世界性害虫［1－2］，近年来在美国和加拿大南部为害加重［3］，在我国各地均有分布。该虫不但刺吸为害玉米、水稻、小麦等禾谷类作物，造成机械损伤和营养丧失，而且能传播大麦黄矮病毒（Barley yellow dwarf virus，BYDV）、甘蔗花叶病毒（Sugarcane mosaic virus，SCMV）等病毒，引起病害流行，同时其排泄的“蜜露”还能引发煤污病，造成作物产量的巨大损失［4］。近年来，随着作物布局、气候变化及玉米品种的更替，玉米蚜的发生和为害逐渐加重，在个别地区猖獗成灾，成为影响我国玉米产业的重要害虫。

龟纹瓢虫［Propylaea japonica （Thunberg）］是一种优良的捕食性天敌昆虫，对多种农林害虫具有很好的控制作用。在小麦－玉米混播区，当小麦收割后，龟纹瓢虫由麦田向玉米田迁移，成为玉米田蚜虫的主要捕食性天敌。龟纹瓢虫对菊小长管蚜［Macrosiphoniella sanborni（Gillette）］、桃蚜［Myzus persicae（Sulzer）］、棉蚜（Aphis gossypii Glover）和麦蚜等的捕食作用，温度、捕食空间大小、作物分布格局等对其食物搜索行为，以及种内干扰作用的影响已有大量研究报道［5－10］。为进一步了解龟纹瓢虫对玉米蚜的控制作用，本试验在室内研究了不同密度龟纹瓢虫幼虫及成虫对玉米蚜的捕食干扰作用，为确定利用龟纹瓢虫防治玉米蚜的最适释放虫态、释放比例提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

龟纹瓢虫、玉米蚜均采自中国农业科学院廊坊科研中试基地玉米田。玉米蚜在室内用大麦苗人工饲养，取龄期基本一致的3～4龄若蚜供试。龟纹瓢虫是在室内取食玉米蚜繁殖2代后的种群。在供试培养皿（直径90mm，高15mm）上盖中央钻取d＝30mm的孔洞，上粘纱网以利通气。试验在温度（25±1）℃，相对湿度（75±5）%，L∥D＝12h∥12h条件人工气候箱中进行。

1.2 试验方法

1.2.1 龟纹瓢虫自身密度对玉米蚜寻找效应的影响

在培养皿底部铺一张滤纸，放入一新鲜大麦叶片，叶片基部用棉球保湿，每皿接入定量的3～4龄玉米蚜若蚜。测定1龄和2龄龟纹瓢虫幼虫干扰效应时玉米蚜密度为50头／皿，测定3龄和4龄龟纹瓢虫幼虫干扰效应时玉米蚜密度为150头／皿，测定成虫干扰效应时玉米蚜密度为200头／皿。龟纹瓢虫各龄幼虫及成虫的密度设置分别为1、2、3、4、5、6头／皿，每个处理重复5次。24h后观察记录各培养皿残存的蚜虫数量。

1.2.2 干扰效应对龟纹瓢虫捕食玉米蚜的影响

分别将10、20、30、40、50头和60头玉米蚜依次与1、2、3、4、5头和6头1龄或2龄龟纹瓢虫幼虫组合；30、60、90、120、150头和180头玉米蚜依次与1、2、3、4、5头和6头3龄或4龄龟纹瓢虫幼虫组合；40、80、120、160、200头和240头玉米蚜依次与1、2、3、4、5头和6头龟纹瓢虫成虫组合，放入培养皿内，重复5次。24h后观察记录各培养皿中残存的蚜虫数量。

1.3 数据处理

将各观测值对 Hassell模型进行拟合［11－12］，即寻找效应关系式：

式中：E为竞争条件下的捕食效应，Q为搜索系数（即无竞争条件下，每个天敌的寻找效应），m为干扰系数（即天敌种内竞争的参数），P为一定空间内捕食者的数量。将上式线性化，方程转化为：

令：lg E＝y，－m＝B，lg P＝x，lg Q＝A，则转变为直线方程：y＝A＋Bx，通过SAS软件用最小二乘法估计A和B。

2 结果与分析

2.1 龟纹瓢虫自身密度对捕食功能的影响

在相同空间、相同猎物密度的条件下，龟纹瓢虫各虫态随着自身密度的增加，捕食量相应的增加，但单头龟纹瓢虫捕食量随着捕食者密度的增加而下降（表1）。说明在一定空间内，龟纹瓢虫不同个体间在捕食猎物过程中存在一定的干扰效应。

表1 不同密度龟纹瓢虫对玉米蚜的平均捕食量1）头·d－1

根据寻找效应关系式得不同时期龟纹瓢虫自身密度与寻找效应的数学模型见图1。可见不同龄期龟纹瓢虫幼虫及成虫的捕食效应（即捕食率）均随自身密度的增加而降低。在低密度时，龟纹瓢虫成虫寻找效应高于幼虫；3、4龄幼虫寻找效应高于1、2龄幼虫。但当龟纹瓢虫自身密度增加到5头／皿时，各龄幼虫及成虫间捕食效应差异不大。龟纹瓢虫1龄幼虫自身密度对其捕食效应影响不显著，说明龟纹瓢虫自身密度的增加对高龄期幼虫及成虫的捕食效应有较大影响。

图1 龟纹瓢虫捕食率和自身密度的关系

表2 龟纹瓢虫自身密度与寻找效应的关系

2.2 相互干扰对龟纹瓢虫捕食的影响

不同天敌、猎物密度之间的相互干扰作用也可以用Hassell方程来描述。不同密度龟纹瓢虫取食不同密度玉米蚜的结果见表3。由表可知随着天敌密度及猎物密度的增加，龟纹瓢虫捕食蚜虫的数量也在增加，然而龟纹瓢虫单头捕食率却在下降（图2）。

表3 不同密度龟纹瓢虫对不同密度玉米蚜的平均捕食量1） 头·d－1

图2 相互干扰条件下龟纹瓢虫捕食率与自身密度的关系

根据Hassell提出的模型进行拟合，各方程及其参数见表4。

表4 不同玉米蚜密度条件下龟纹瓢虫密度与寻找效应关系

3 讨论

在相同的空间条件下，各阶段龟纹瓢虫捕食玉米蚜的寻找效应，随着天敌密度的增加而降低；各干扰作用随着天敌密度的增加而增加。此现象也可从Hassell数学模型中得以很好地反映。这一结果，与龟纹 瓢 虫 捕 食 棉 蚜［6］、麦 蚜［8］、豆 蚜 （Aphis craccivora Kocho）［13］以及异色瓢虫密度对槐蚜（Aphis sophoricola Zhang）的捕食干扰作用［14］的规律一致。因此，在评价龟纹瓢虫控制能力及田间释放时，应酌情而定。

在蚜虫密度不变条件下，龟纹瓢虫高龄幼虫间干扰作用大于低龄幼虫，且1龄幼虫自身密度对其寻找效应影响不显著，可能是由于该阶段龟纹瓢虫活动能力处于较弱状态，相互间干扰不明显，其寻找效应较稳定。

当蚜虫与瓢虫密度均变化时，各阶段干扰作用差异不明显。说明天敌间捕食干扰效应除与自身密度有关外还与猎物密度有关。因此在龟纹瓢虫的利用上，应注重保护和利用自然发生的种群，以防人工释放龟纹瓢虫间的干扰作用，尤其是高龄幼虫和成虫间产生较大的干扰作用。

由于本试验是在室内进行，且玉米蚜为人工饲养所得，同时捕食者和猎物均处于简单封闭环境，其生存条件与田间自然条件相差较大，所以，有必要在田间条件下对龟纹瓢虫的捕食干扰作用及空间异质性做进一步的研究。

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［5］ 李国庆，段金花，秦志峰.龟纹瓢虫对菊小长管蚜的捕食功能反应［J］.湘潭师范学院学报，2003，25（3）：77－79.

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［12］Hassell M P，Varley G C.New induction population model for insect parasites and its bearing on biological control［J］.Nature，1969，223：1113－1137.

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［14］田仲，管德义，刘剑，等.异色瓢虫密度对槐蚜捕食的干扰效应研究［J］.植物保护，2008，34（3）：51－53.