水稻稻瘟病的植物源诱抗剂研究进展

邬腊梅，柏连阳

（湖南人文科技学院，湖南 娄底 417000）

水稻稻瘟病（Magnaporthe grisea）是由半知菌亚门真菌入侵水稻而引起一种真菌性病害，居水稻三大病害（稻瘟病、纹枯病、稻曲病）之首[1]。稻瘟病分布极为广泛，在全球80余个国家和地区广泛流行，我国南北稻区也经常发生。在病害流行年份，一般减产10%～20%，较严重可达40%～50%，大发生时甚至颗粒无收[2]。目前，稻瘟病的防治措施主要有选育抗病品种选育、药剂防治和栽培管理防治等[3]。近年来，由于化学药剂大量的、长期的使用，湖南、四川、贵州等省份的部分稻区的稻瘟病菌菌种已对稻瘟灵、三环唑等常规药剂产生了不同程度的抗药性[4-6]，同时杀菌剂的使用也会产生一定程度的环境污染。在这种情况下，化学诱抗剂应运而生[7]，在农作物病害防治中已有许多成功运用的例子[8-10]，植物源诱抗剂属于化学诱抗剂中的一类[11]，虽然这种诱导抗性不能稳定遗传，但因其具有广谱性和系统性，引起了学者们浓厚的兴趣；而且植物源诱抗剂有用量小、环境相容性好、使用安全等优点，被认为是植物保护的新途径和新技术，逐步成为国际上重要的农业研究领域[12]。

1 植物源诱抗剂的起源与发展

植物诱导抗病性也称系统获得抗性（SAR），是植物的某些部位在受到低毒或弱毒的病原菌或病原菌代谢物处理后，可诱导植物体产生一些保护物质，从而使植物由原来的易感转变为局部或整体对抗某种或某类病原物侵染的现象[13-14]。这些能诱导植物产生植保素，使植物获得诱导抗病性的物质被称之为诱抗剂（elicitor）。诱导抗病性的研究始于1901年，Ray报道了利用锈菌的弱毒种接种小麦来抵抗锈菌的进一步侵染[15]；1909年，Bernard发现在兰科植物鳞茎组织上接种根腐病菌的弱毒株，可使整个鳞茎免遭强毒株的侵染[16]；1933年，ChesterK首次提出了“获得免疫”这一概念，植物病害诱导抗性开始得到飞速发展[17-18]；1972年，Keen等人提出诱抗剂的概念。自此，相继发现了许多诱抗剂，如水杨酸、二氯环丙烷、2，6-二氯异烟酸（INA）、草酸、磷酸盐、苯并噻唑（BTH）等[19-20]。植物源诱抗剂的研究始于上个世纪末，20世纪90年代，罗宽等人从几十种中草药中筛选出两种可作为植物源诱抗剂的原材料——前胡和白芷，这两种植物的提取物不仅能激活水稻的防御反应，诱导水稻植株产生对稻瘟病的抗性，同时对水稻的抗寒性也有一定的诱导作用，且对水稻生长有一定的促进作用[21-22]。在此研究的基础上，陈桂华等人采用不同的提取方法从前胡中提取出具有诱抗活性的三种物质，分别为前胡香豆素Ⅱ、前胡香豆素Ⅲ和北美芹素，其中前胡香豆素Ⅲ为国内首次从前胡中分离得到[23-24]。

2 前胡诱导水稻抗稻瘟病的研究进展

2.1 前胡诱导水稻抗稻瘟病的活性研究

前胡对水稻稻瘟病诱导抗性的好坏取决于前胡提取物的浓度大小，有报道称，不同浓度的前胡提取物对水稻稻瘟病都有一定程度的诱抗效果。用丙酮提取时，浓度在1～10 mg/L时，诱导抗性随着浓度的升高而逐渐增强；当浓度为10 mg/L时，诱导效果达到最好，有超过43%的供试材料显示出抗性；当浓度在10～100 mg/L时，诱导抗性随着浓度的升高反而减弱[25]。而笔者所在课题组的田间试验结果显示，前胡粉碎物与水煮液均能促进水稻生长，对稻瘟病的防治效果分别为30%和15%，前胡粉碎物对水稻的促进作用和对稻瘟病的防治效果优于前胡水煮液，这一结果为此后的剂型研究奠定了基础。

2.2 前胡诱导水稻抗稻瘟病的机理研究

20世纪80年代就有相关报道称：利用生物因子和非生物因子诱导植物产生植保素是植物产生诱导抗病性的重要机制[26]。郭建荣等人[27]认为前胡能诱导水稻体内抑菌物质的积累，且经前胡诱导后的水稻植株再接种比未经诱导只接种的水稻植株产生更多的抑菌物质；李静波等人[28]的研究表明，经前胡活性成分处理后，水稻体内与抗病性有关的MDA（丙二醛）的含量有所提高；与抗病性有关的酶如POD（过氧化物酶）、PPO（多酚氧化酶）、SOD（超氧化物歧化酶）、PAL（苯丙氨酸解氨酶）、LOX（脂氧合酶）五种酶的活性均有不同程度的上升。但植物的诱导抗病性不是几个因素的单独作用，而是一个系统性工程，目前还没有对这种系统性研究的报道。

3 植物源诱抗剂的制剂研究

与大多数农药原药一样，前胡作为诱抗剂不能直接施用于田间，需加工成具有稳定性状的剂型。某些生物工程公司将氨基寡糖素制成有效成分含量为2%的氨基寡糖素水剂，应用于烟草、番茄和白菜等作物上，能提高作物自身的免疫力和防卫反应，对预防烟草病毒病、番茄病毒病、番茄晚疫病和白菜软腐病有很好的效果；中国科学院成都生物研究所研发的0.006%S-诱抗素新型水稻浸种剂，可提高秧苗的抗寒、抗旱性和抗病性，提高稻米品质，同期研发的0.1%S-诱抗素水剂，对枯萎病、灰霉病、根腐病及疫病的防御效果特别显著，并能有效提高蔬菜、烟草、棉花、水稻等农作物的抗旱、抗寒能力；蔡海林等人将前胡提取物经过配方筛选与优化，制成了15%的前胡香豆素水乳剂，该诱抗剂稀释50～200倍范围内，对水稻稻瘟病具有良好的诱抗效果，最高防效可达到了80.58%[29]。

4 植物源诱抗剂的发展前景与展望

植物在长期的进化过程中，已普遍形成了可诱导激活的抗逆境潜能，植物源诱抗剂在低浓度下即可被作物识别为信号物质，诱发作物自身的免疫功能，使作物最终获得抵御病害的能力。所以，植物诱抗剂可称作作物的“疫苗”，以预防作用为主，在作物发病之前施用，能促进作物生长，提高抗病害的能力，从而减少或避免杀菌剂的使用。尤其是近年以来，学者们开始在分子水平上探索诱导抗性的机理，并取得了一定成绩，但研究还不完善，制约了植物源诱抗剂的产业化发展与推广应用，且相应的田间试验数据也有待进一步完善与验证。由于植物的诱导抗病性属于多因素共同调控的抗性，且诱抗剂的主要作用是预防而不是防治，因此植物源诱抗剂不可能完全代替化学农药的应用，但它可作为病害防治的一种重要的补充手段，且随着分子学领域研究的不断深入，高效、安全、低成本和稳定的诱抗剂将会不断地被开发并应用于农业系统，成为21世纪新型的生态农药。

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