弱光对两品种黄瓜光合特性和生长发育的影响

李 伟，袁学平，杨迤然，胡仕军，孙美静

（1.贵州大学农学院，贵阳 550025；2.武隆县农委，重庆 408500）

黄瓜（Cucumis sativusL.）是我国的主要蔬菜作物之一[1]。为满足黄瓜的多地周年生产供应，其栽培地区由过去气候及地理环境较好的华北、两广等地，逐渐扩散到几乎每一个省，特别是原来一些气候及地理环境不太好、种植基础比较差的地区，这其中包含西南类型种植区的贵州省。同时，栽培茬口也不断增多[2-3]。北方夏秋光照充足，但进入冬春季后，阴天雪天较多，日照较短，加之栽培设施遮荫，设施内普遍易形成弱光逆境[4-7]。为此前人开展了大量的研究工作。弱光常对黄瓜植株的生长、生理等产生不利影响，如植株生长缓慢、茎蔓纤细、雌花减少、落花、多畸形瓜、化瓜多、花打顶、产量低等[8-10]，叶片的净光合速率下降[11-15]等。已有研究多集中在冬春反季节设施栽培条件下弱光逆境对黄瓜植株的影响，而较少报道正季露地栽培条件下寡日照对其的影响。贵州属于全国日照水平最低的地区之一。早春、深秋和冬季的季节性不良气候常会造成光照时间、强度的明显不足，即使在夏季也时有较多的阴雨天。

本试验在遮光（弱光）条件下，以华北型品种中农8号和本地品种春秋黄瓜为材料，研究弱光逆境下黄瓜成株的生长发育和光合特性的变化，可为优化西南寡日照地区黄瓜栽培技术体系提供一些有益参考，也为加快当地黄瓜耐弱光育种进程提供一些前期基础。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2009年7月起在贵州大学花溪南校区蔬菜园和园艺系基础实验室进行。供试材料中农8号和春秋黄瓜种子经浸种催芽后，播入54孔黑色塑料穴盘，育苗基质为黄瓜育苗专用基质品氏加蓝（丹麦品氏托普公司生产），规格0～10 mm，pH 6.0，EC值1.2。覆土浇水盖膜，待出土即揭膜，进行常规育苗。当幼苗长至约3叶1心时，分品种定植于大田设定区域。缓苗结束后，用单层黑色塑料遮阳网（遮荫率约70%）对多个处理小区进行遮光，以自然条件下不遮光为对照，共4个处理：中农8号对照（Z-CK）、中农8号遮光（Z-LL）、春秋黄瓜对照（C-CK）、春秋黄瓜遮光（C-LL）。大田常规管理，每个处理选取具有典型代表性的健康植株5株，全生育期内观测有关生长发育及产量指标，植株生长盛期（9月上旬）选取功能叶（从上向下数第5片），测定光合作用参数，重复3次。

1.2 测定方法

1.2.1 生长发育指标

植株株高用钢卷尺（1 mm）测定。茎粗（取茎基部第1节）用游标卡尺（0.02 mm）测定。叶面积用叶长叶宽公式计算[16]，将各叶叶面积相加即得株叶面积。将植株从大田挖取出，护株洗净，蘸除水分，分离各主要部分，用电子秤（0.1 g）称取叶、茎、根等鲜样质量，随即将各部装入纸袋，105℃下杀青45 min后，于80℃下烘干48 h，冷却至室温，称取干样质量。观测植株叶数、第1雌花节位、前15节雌花数、根瓜节位、单株结瓜数、单株化瓜数、瓜长、横径、单瓜鲜重、干重。计算株叶面积、比叶面积（叶片叶面积/叶片鲜样质量，SLA）、比茎长（茎长/茎鲜样质量，SSL）、比茎粗（茎粗/茎鲜样质量，SSD）、根冠比（根干样质量/冠干样质量，RSR）[17]、鲜干样质量向叶分配比例=叶鲜干样质量/株鲜干样质量、向茎分配比例=茎鲜干样质量/株鲜干样质量、向根分配比例=根鲜干样质量/株鲜干样质量、向生长锥分配比例=生长锥鲜干样质量/株鲜干样质量、瓜含水量（%）=（单瓜鲜重-单瓜干重）/单瓜鲜重×100%、单株产量、每公顷产量、减产率。

1.2.2 光合色素含量

光合色素含量用95%乙醇浸提法（对王学奎的方法有所改进[18]）。用金属打孔器（Φ 7.5 mm）避开叶片粗大叶脉打叶圆片（约0.1 g），随即浸入盛有95%乙醇的10 mL刻度试管，黑暗处静置48 h（叶圆片变白）后，在可见分光光度计（722S上海菁华公司）665、649、470 nm三个波长下比色，记录A665、A649、A470。计算叶绿素 a（Chla）、叶绿素 b（Chlb）、总叶绿素（Chls）、类胡萝卜素（Cars）含量及叶绿素a/b（Chla/b）、总叶绿素/类胡萝卜素（Chls/Cars）。

1.2.3 光合作用参数

择晴日上午11:00左右，用Li-6400光合测定仪（美国LI-COR公司）测定植株功能叶的光合作用参数，测定时采用开放气路，叶室内空气流速为500 μmol·s-1，Ca（外接大气 CO2浓度）为 370～380 μmol·mol-1，标准透明叶室（2 cm×3 cm），小室内温度25～30℃，测定时将叶室置于水平方向上，使夹入叶片的上表皮垂直迎向太阳光，对照光强750～800 μmol·m-2·s-1，弱光处理 80～100 μmol·m-2·s-1。测定主要参数，包括净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr）等。计算气孔限制值（Ls）=1-Ci/Ca、水分利用效率（WUE）=Pn/Tr。

采用Excel 2003进行数据处理和分析。

2 结果与分析

2.1 弱光对两品种黄瓜成株生长的影响

如表1所示，遮光处理后，两品种株高、茎节均长、株叶面积、比叶面积、比茎长和根冠比值增大，而茎粗、叶数值减小，比茎粗变化不一。品种间，春秋黄瓜的株高、株叶面积、根冠比等值高于中农8号。

表1 弱光对黄瓜成株主要生长指标的影响Table 1 Effect of low light on the main growth indices in cucumber adult plants

弱光下（见表2），两品种整株鲜样质量、干样质量值均减小，向叶部分配的营养物质变少，向茎部、根部和生长锥分配呈增多趋势，尤其是干样质量反映明显。品种间，中农8号整株干样质量值高于春秋黄瓜。

分析表3可知，遮光处理后，两品种叶、茎含水量升高，根含水量降低，整株含水量升高。弱光下，中农8号含水量低于春秋黄瓜。

表2 弱光对黄瓜成株鲜干样质量及分配的影响Table 2 Effect of low light on the fresh,dry mass and theirs partitionings in cucumber adult plants

表3 弱光对黄瓜成株含水量的影响Table 3 Effect of low light on the water contents in cucumber adult plants (%)

2.2 弱光对两品种黄瓜叶片光合色素的影响

大田遮光下，两品种植株功能叶叶绿素a、b含量值变化不一，类胡萝卜素含量值均增大，叶绿素a、b、类胡萝卜素所占光合色素的比例也变化不一（见表4）。总叶绿素含量/类胡萝卜素含量比值变化不一，而叶绿素a/b含量比值下降。弱光下，春秋黄瓜的叶绿素a、b含量值高于中农8号，而类胡萝卜素含量低于后者。

2.3 弱光对两品种黄瓜叶片光合作用的影响

由表5可看出，遮光处理后，两品种净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、水分利用效率和气孔限制值均降低，而胞间CO2浓度升高。弱光下，春秋黄瓜的净光合速率、水分利用效率值高于中农8号。

2.4 弱光对两品种黄瓜成株产量形成的影响

由表6可知，遮光处理后，两品种第1雌花节位、根瓜节位升高，前15节雌花数、单株结瓜数减少，单株化瓜数增多。弱光下，中农8号前15节雌花数、单株结瓜数均高于春秋黄瓜。

如表7所示，遮光处理后，两品种瓜长、横径、单瓜鲜重、单瓜干重、单株产量和每公顷产量值均减小，而瓜含水量增大。弱光逆境下，中农8号的减产率低于春秋黄瓜。

表4 弱光对黄瓜成株光合色素含量及比率的影响Table 4 Effect of low light on photosynthesis pigment contents and ratios in cucumber adult plants

表5 弱光对黄瓜成株光合作用的影响Table 5 Effect of low light on photosynthesis in cucumber adult plants

表6 弱光对黄瓜成株雌花和结瓜的影响Table 6 Effect of low light on female flowers and fruits in cucumber adult plants

表7 弱光对黄瓜成株果形和产量的影响Table 7 Effect of low light on fruit forms and yields in cucumber adult plants

3 讨论

3.1 弱光下不同品种黄瓜植株生长发育的差异

一些研究结果表明，遮光或弱光逆境下，黄瓜植株株高升高，比叶面积变大，株叶面积增多，茎蔓变细，根冠比增大[19-20]，本试验中两品种也有类似变化。同时，还观测到茎节均长增大，比茎长增加，这些可认为是黄瓜植株对弱光逆境胁迫的一些积极的生长适应性变化。据本文分析，生长指标间可能具有一些内在的联系，弱光下植株光合产生的营养物质向叶部（叶数减少）的分配明显减少，向根、茎、生长锥的分配增多（见表2），尤其是茎，使茎成为优先生长的重心，表明弱光对植株的源、库、流关系产生了重大影响，弱光改变了植株光合产物的分配比率[10]。

同时，植株通过减慢茎蔓的横向生长（茎蔓变细）来优先支持纵向生长，表现为比茎长增加（见表1），使得植株在建成茎部的过程中，较对照在相同时期内以少量的营养物质建成更长的茎段，茎蔓生长速度较快。弱光下植株茎节均长增大，使着生在节上的叶片较对照处于较高位置，又伴随着株高的升高，处理植株叶片在较短时间内达到更靠上的生长空间，以便截获上部空间较高密度的光量子[21]。似乎黄瓜植株对弱光逆境的积极性响应具有系统性，具体还表现为，单叶比叶面积增大，即遮光处理植株在建成叶片（营养物质向叶输送明显减少，见表2）时，同对照相比，等量的鲜样物质可形成更大面积的叶片，即叶片变薄，虽株叶片数较少，但株总叶面积却大于对照（见表1），使得弱光下的植株具有更大的光合叶面积。这与李长缨和朱其杰的研究结论一致[22]。而茎蔓变细，叶数减少，整株鲜（干）样质量下降[23-24]，第1雌花节位、根瓜节位上升，前15节雌花数、单株结瓜数减少，化瓜数增多，产量明显降低[19]，是植株遭受弱光逆境胁迫的后果。

3.2 弱光下不同品种黄瓜植株光合特性的差异

本试验弱光逆境下，两品种黄瓜成株叶片叶色较对照浓绿（Chls/Cars较高），其Chl a、Chl b、Chls、Cars含量值均升高，而Chl a/b则降低。这与李长缨和朱其杰[22]、陈青君[25]等的研究结果相似。部分Chl a、全部Chl b、全部Cars共同组成天然色素系统。三者含量的提高，可增强光系统对低密度光量子的吸收、传递和转化能力。Chl a/b反映叶片对光环境的适应结果，值（Chl b增幅越大）越小，表明其对弱光的适应能力越强。Chl b较Chl a在430～450 nm蓝紫光（弱光下占优势）区有较高的吸收峰和较宽的吸收带[26]，故弱光处理Chlb含量及组成比例的提高利于叶片对弱光的捕获。Chls/Cars的升高，可能也是叶片的适应性变化，弱光下叶黄素循环库较小[27]，天线色素系统不遭受强光的危害，无需过多防御强光威胁，相反须尽可能多的吸收光能、传递激发能。

本试验以弱光对黄瓜植株进行胁迫，结果表明弱光下黄瓜植株的光合作用明显降低。这与陈青君[25]、甄伟和张福墁[28]、梁文娟[29]的研究结果一致。光合作用下降的原因有气孔因素和非气孔因素。本试验弱光胁迫导致叶片Pn和Gs下降，Ci上升，而Ls减小。据Farqhar和Sharkey[30]的观点，可断定弱光下两品种净光合速率的下降并不是气孔导度降低所致，而是非气孔因素造成，即叶肉细胞光合活性的下降[14]，如Cyt b6f和质醌等光合电子传递链组分的减少[26]、光合作用关键酶Rubisco和RCA活性及其基因表达量下降[13]、无机磷Pi限制等[31]，阻碍叶肉细胞对CO2的利用，从而导致胞间CO2的累积。同时，外界太阳光被遮阳网遮挡后产生的低密度光量子使叶片截获的光能大幅减少，也是造成Pn下降的重要外界原因。

3.3 不同黄瓜品种的弱光耐受性差异

虽弱光下春秋黄瓜叶片较中农8号具有较强的光合能力，即便弱光下春秋黄瓜较中农8号具有较大的比叶面积、株叶面积值，较高的叶绿素a、叶绿素b含量、Chls/Cars比值，较大的净光合速率值，但由于春秋黄瓜品种的瓜码较稀，遮光处理后雌花数就更为稀少，对照“源、库、流”三者的联系，春秋黄瓜的“源”（叶片）较中农8号的强、“库”（雌花）较中农8号的少，相反，中农8号虽然“源”较春秋黄瓜的弱，但其“库”较大、较多，使得弱光下中农8号的产量高于春秋黄瓜。这可能与本地春秋黄瓜品种的遗传特性有关，它长期处于寡日照气候特征下栽培而使叶片具有了较强的弱光光合能力，但其雌花数少，最终抑制了产量的形成。可见判别黄瓜品种（材料）的弱光耐受性是一项系统而复杂的工作，品种类型、遗传特性有别[32-33]，不仅要比较幼苗期，还要比较成株期，不仅要测评植株的生长、光合能力，还要测评植株的产量表现，建立起完善的黄瓜品种耐弱光评价体系[34-35]，这样才能得出较为客观的判断。就缓解弱光逆境而言，可选用耐弱光品种、补充光照[7]、施用外源调节物质[36]等，但在大面积生产上的效果不明显，这方面的研究工作亟待加强。

[1] 侯锋,李淑菊.我国黄瓜育种研究进展与展望[J].中国农业科学,2000,33(3):100-102.

[2] 李怀智.我国黄瓜栽培的现状及其发展趋势[J].蔬菜,2003,22(8):3-4.

[3] 孙玉河,李文琴,马德华.我国黄瓜生产的现状、问题和发展趋势[J].天津农业科学,2003,9(3):54-56.

[4] 马德华,庞金安,霍振荣,等.弱光对黄瓜幼苗某些生理特性的影响[J].河南农业大学学报,1997,31(3):248-250.

[5] 高丽红,张福墁.日光温室黄瓜生产中存在问题及解决途径[J].沈阳农业大学学报,2000,31(1):113-116.

[6] Xu P L,Guo Y K,Bai J G,et al.Effects of long-term chilling on ultrastructure and antioxidant activity in leaves of two cucumber cultivars under low light[J].Physiologia Plantarum,2008,132:467-478.

[7] 李愚鹤,马鸿艳,栾非时.补充光照对温室冬茬黄瓜幼苗生长及生理特性的影响[J].东北农业大学学报,2005,36(5):584-588.

[8] 裴孝伯,李世诚,蔡润.连续弱光处理对黄瓜生育及光合速率的影响[J].安徽农业大学学报,2005,32(3):373-376.

[9] 朱艳蕾,陈梅,艾山江·阿布都拉.成株期弱光对不同品种黄瓜生长发育的影响[J].北方园艺,2008,32(9):4-7.

[10] 王兴银,张福墁.弱光对日光温室黄瓜光合产物分配的影响[J].中国农业大学学报,2000,5(5):36-41.

[11] 李伟,黄金丽,眭晓蕾,等.黄瓜幼苗光合及荧光特性对弱光的响应[J].园艺学报,2008,35(1):119-122.

[12] 肖文静,孙建磊,王绍辉,等.适度水分胁迫提高黄瓜幼苗光合作用弱光适应性[J].园艺学报,2010,37(9):1439-1448.

[13] 姜振升,孙晓琦,艾希珍,等.低温弱光对黄瓜幼苗Rubisco与Rubisco活化酶的影响[J].应用生态学报,2010,21(8):2045-2050.

[14] 李愚鹤,李加旺,张文珠.不同品种黄瓜幼苗光合特性对弱光的响应[J].华北农学报.2010,25(4):158-161.

[15] 米国全,刘丽英,金宝燕,等.弱光对不同生态型黄瓜幼苗光合速率及蔗糖代谢相关酶活性的影响[J].华北农学报,2011,26(1):146-150.

[16] 马鸿艳,栾非时,李愚鹤.不同温度环境对黄瓜生长、产量、理化特性的影响[J].东北农业大学学报,2004,35(6):697-700.

[17] 战吉宬,黄卫东,王志龙,等.葡萄幼苗对弱光环境的形态和生长反应[J].中国农学通报,2002,18(2):1-2.

[18] 王学奎.植物生理生化实验原理和技术[M].2版.北京:高等教育出版社,2006:134-136.

[19] 王惠哲,庞金安,李淑菊,等.弱光处理对春季温室不同品种黄瓜生长发育的影响[J].河南农业大学学报,2006,40(2):156-160.

[20] 胡文海,师恺,曹玉林,等.低温弱光对黄瓜幼苗地上部和根系生长与呼吸作用的影响[J].江西农业大学学报,2008,30(1):15-19.

[21] Trouwborst G,Oosterkamp J,Hogewoning S W,et al.The responses of light interception,photosynthesis and fruit yield of cucumber to LED-lighting within the canopy[J].Physiologia Plantarum,2010,138:289-300.

[22] 李长缨,朱其杰.光强对黄瓜光合特性及亚适温下生长的影响[J].园艺学报,1997,24(1):97-99.

[23] 郭凤鸣.弱光条件下黄瓜的生长解析[J].吉林农业大学学报,1990,12(1):32-35.

[24] 张红梅,余纪柱,金海军.低温弱光对黄瓜植株生长、光合特性的影响[J].沈阳农业大学学报,2006,37(3):339-342.

[25] 陈青君,张福墁,王永健,等.黄瓜对低温弱光反应的生理特征研究[J].中国农业科学,2003,36(1):77-81.

[26] 崔继林.光合作用与生产力[M].南京:江苏科学技术出版社,2000.

[27] 张振贤,艾希珍,张福墁.蔬菜作物光合作用研究进展[J].园艺学报,2001,28(S):627-632.

[28] 甄伟,张福墁.弱光对黄瓜功能叶片光合特性及超微结构的影响[J].园艺学报,2000,27(4):290-292.

[29] 梁文娟,王美玲,艾希珍,等.黄瓜幼苗光合作用对亚适温弱光胁迫的适应性[J].农业工程学报,2008,24(8):240-244.

[30] Farquhar G D,Sharkey T D.Stomatal conductance and photosynthesis[J].Annual Review of Plant Physiology,1982,33:317-345.

[31] 周艳虹,黄黎锋,喻景权.持续低温弱光对黄瓜叶片气体交换、叶绿素荧光猝灭和吸收光能分配的影响[J].植物生理与分子生物学学报,2004,30(2):153-160.

[32] 高丽红,陈青君,张福墁.不同类型黄瓜品种设施栽培的适应性研究[J].中国蔬菜,2002,22(3):20-23.

[33] 陈青君,王永健,张海英,等.黄瓜低温弱光耐受性研究进展[J].中国蔬菜,2005,25(5):31-34.

[34] 王永健,张峰,许勇,等.黄瓜低温弱光耐受性机理及其应用研究的主要进展[J].中国蔬菜,2005,25(增):7-12.

[35] 陈青君,张峰,王永健,等.黄瓜耐低温弱光品种的评价体系与应用[J].中国蔬菜,2007,27(1):9-12.

[36] Hu W H,Wu Y,Zeng J Z,et al.Chill-induced inhibition of photosynthesis was alleviated by 24-epibrassinolide pretreatment in cucumber during chilling and subsequent recovery[J].Photosynthetica,2010,48(4):537-544.