紫花苜蓿碳水通量日变化对土壤水分处理的响应

孙丽娜 ，严俊霞 ，2，曾朝旭 ，李洪建

（1.山西大学黄土高原研究所，山西太原 030006；2.中国科学院遥感应用研究所，北京 100101）

紫花苜蓿（Medicago sativa）栽培历史悠久，是世界上种植面积较大的一种多年生豆科牧草，素有“牧草之王”之称。其具有产草量高，草质优，粗蛋白含量高，营养价值高且适口性好等特点，是畜牧业发展的一大支柱。而且它根系发达，大多集中于地表0～30 cm的土层，密度高，决定了其良好的水土保持功能。除此之外，紫花苜蓿适应性强，根系生物量高，细根丰富，根瘤菌更新快，分泌功能强大，延续着豆科植物一贯的土壤改良及修复功能[1]。

近年来，全球变暖已成为一个不争的事实，而引起这个问题的主要原因是大量温室气体主要是CO2的无节制排放，利用植被光合作用吸收CO2是缓和这种情况长期而高效的手段之一，加之淡水资源的短缺成为人类社会不容忽视的问题，使得研究植被生态系统的碳、水通量变化及其影响因素对解决温室问题及节约水资源有着相当重要的意义，并成为科学界关注的研究焦点。

目前的相关研究主要集中在3个方面：1）大尺度上用涡度相关法探测生态系统的碳通量变化特征[2-3]，比如青藏高原湿地生态系统CO2通量研究、青藏高原草甸生态系统净CO2交换量特征研究、长白山落叶红松林生态系统CO2通量及其与温度的关系研究等；2）较小尺度上用同化室或者通量箱法测定群体水平上的碳水通量变化，这方面主要针对农田生态系统进行研究[4]，如玉米群体水平、小麦群体水平、稻田群体水平的研究等；3）叶片水平上的植物光合和蒸腾研究[5]。目前，对苜蓿的研究大多集中于叶片水平上[6-8]，主要研究其光合蒸腾日变化、水分利用效率、耗水需水规律、品种之间的差异等，且相对集中于从灌溉量、苜蓿地上部分生长特性及产量等指标上来研究苜蓿的水分利用特征[9]，而对于苜蓿群体水平上的生理生态特性，尤其是对不同土壤水分条件下苜蓿群体水平上的碳水交换特征则鲜见报道。

本试验采用透明通量箱连接Li-6400光合作用系统的方法，研究太原盆地生态环境条件下，不同土壤水分处理下紫花苜蓿群体水平上的碳水交换、水分利用效率、系统呼吸等特征变量的日变化特征及其与环境因子之间的关系，旨在为提高太原盆地紫花苜蓿栽培的水分利用效率提供可参考的科学依据。

1 材料和方法

1.1 试验区概况

试验区设于山西省太原盆地太谷县境内的山西省水文水资源勘测局太谷均衡试验站（E112°30′，N37°26′），海拔高程在 780 m左右，属暖温带大陆性干旱半干旱气候区。全年无霜期220 d；多年平均气温为9.9℃，7月份最高气温为24.2℃，1月份最低气温为-5.7℃；年平均日照时数为2 500～2 600 h。多年平均降水量415.2 mm，主要集中在6—9月；多年月平均相对湿度8月份最大，为82%，4月份最小，为62%。试验区位于太原盆地主要的粮食产区，紫花苜蓿为该区主要栽培牧草，其周围为大面积小麦种植区。

1.2 试验方法

本试验采用透明通量箱（50 cm×50 cm×50 cm）连接Li-6400便携式光合作用系统（Li-Cor Inc.，USA），于 2010年 8月 7—29日对已种植1 a的苜蓿地进行碳水通量日变化测定，测定频度为每周1次。测定方法与Steduto等[10-11]基本一致。本研究对试验地进行了降水+人工灌溉（PRAW）（每周 1次）、自然降水（PRCP）及干旱（DROU）3种不同土壤水分处理。每个处理所对应的试验区面积相等，且在各个处理的试验区内，分别随机选择3块生长均匀的区域，嵌入与箱体匹配的不锈钢底座，以便进行重复测定。

日变化的具体测定步骤：将透明箱体放在已嵌入田间的不锈钢底座上，在保证箱体充分沐光的状态下，打开机器开始测量，每10 s记录1次数值，每个变量连续记录9个数值即完成1个小样方的1次测量，所测变量包括箱体内CO2体积和H2O体积、光合有效辐射（PAR）、土壤温度（Ts）、冠层温度（Tc）、空气温度（Ta）和相对湿度（RH）等。然后抬起箱体进行通风，保证箱体及植物与外界气体的充分交换，而后放在同一样方上并用遮光布完全盖住箱体，重复前面气体通量的测定。

1.3 数据处理

数据整理、分析与图表制作分别采用Microsoft Excel 2003，SPSS 17.0和 Sigmaplot 10.0等软件实现。

其中，NNEE表示净碳交换量；K1表示透明箱体中CO2体积变化的速率，即是通过机器在箱体透光状态下90 s内连续测得并记录的9次CO2数值求得的变化斜率（此测量过程中由于透明箱中CO2的体积变化代表了生态系统呼吸的释放和植物光合作用的吸收2个过程综合作用的结果，因此，计算所得碳变化为二者的差值，即生态系统净碳交换（NEE），而不是植物的总光合）；Press表示大气压强（Pa）；Tsch表示箱室内的温度（℃）[12]。

其中，EET表示蒸散量；K2表示H2O体积变化的速率，即是通过机器在90 s内连续测得并记录的9次H2O数值求得的变化斜率；Press是大气压强（Pa）；Tsch是箱室内的温度（℃）[12]。

式中，WWUE表示水分利用效率。

NEE的PAR响应曲线用Michaelis-Menten酶动力学方程拟合[14]。

式中，NNEE是生态系统净碳交换量（μmol/（m2·s）），α 是初始表观量子效率，PPAR表示光合有效辐射量（μmol/（m2·s）），NNEEmax表示最大光合速率（μmol/（m2·s）），Reco表示生态系统呼吸速率（μmol/（m2·s））。

式中，a，b为系数，T为温度（℃）。生态系统呼吸Reco值是机器在不透光状态下，植物基本不进行光合作用，而系统只在进行呼吸这个释放CO2的过程测得的碳通量的值。

2 结果与分析

2.1 不同土壤水分条件下紫花苜蓿人工草地生态系统NEE，ET及WUE的日变化特点

从图1可以看出，PRAW条件下，清晨NEE的日变化不大，中午11：30左右达最大值，12：30后迅速降低，随后降低趋势渐缓，直到17：30以后又迅速降低；而ET在11：30—12：30之间因光照强烈表现为谷峰期，综合表现为生态系统WUE在此期间为增加趋势，在13：30—14：30之间，ET多因午后气温高而出现高峰期，日变化呈现较为明显的双峰；PRCP条件下，NEE最大值出现在12：30左右，ET日变化呈现双峰，NEE最大值同ET的2次峰值一样，都较PRAW处理出现的迟一些，WUE整体呈下降趋势；DROU条件下，NEE在11：30出现最大值，随后降低，ET高峰持续出现在11：30—14：30之间，与PRAW处理正好相反，因为在正午植物必须持续蒸腾以降低温度，也可能与孢和蒸汽压差的变化存在一定联系。

t检验结果表明，DROU与PRCP间的NEE日变化差异显著（P＝0.045），WUE日变化差异显著（P＝0.027），而ET日变化差异不显著；PRCP与PRAW间的NEE，ET与WUE日变化差异均不显著；DROU与PRAW间的ET日变化差异显著（P＝0.032），WUE 日变化差异显著（P＝0.017）。

2.2 不同土壤水分条件下紫花苜蓿人工草地生态系统 Reco，Ts，Tc及 Ta的日变化特点

从图2和表1可以看出，3种水分处理条件下，Reco日变化上午表现为缓升趋势，均在14：00达到最大值，下午为下降趋势，处理间差异显著，表现为随着土壤水分的增多，Reco明显增大。Ta与Tc日变化均呈单峰曲线，最大值均出现在14：00左右，而Ts最大值出现较为滞后且上午高于下午，并且3种处理间仅Ts存在明显的差异，表现为DROU与其他2种处理的差异显著，即土壤水分处理仅对Ts产生了影响，而对Ta和Tc影响不显著。

表1 3种土壤水分处理条件下Reco，Ts，Tc及Ta的差异显著性检验结果

2.3 紫花苜蓿草地生态系统碳水通量日变化与环境因素的关系

2.3.1 3种水分条件下NEE，ET与环境因子的关系 3种水分处理条件下，NEE，ET及各环境因子的相关关系如表2所示。

表2 不同土壤水分处理条件下NEE，ET与各环境因子之间的相关分析

从表2可以看出，NEE与PAR显著正相关，与Ts显著负相关；ET与PAR，Tc显著正相关；Tc与PAR显著正相关；Ta与Tc极显著正相关。处理间差异表现为：PRAW条件下，Ts与PAR极显著相关，RH与PAR显著相关；PRCP条件下，ET与Ta显著相关；DROU条件下，NEE与ET极显著正相关。

2.3.2 NEE与PAR和温度的关系 直角双曲线方程（（4））被广泛应用于多种植被生态系统与大气间白天CO2通量对PAR响应过程的模拟。由3种土壤水分处理条件下NEE对PAR的响应曲线（图3）可知，随着土壤水分的增多，初始表观量子效率（α）随之增大（表3），即表明植物对光能的利用效率逐渐增大，Reco亦同时随之增大。

由NEE与环境因子的相关分析（表2）可知，PAR和温度是NEE的主要影响因子。以PAR为控制变量，对NEE分别与Ts，Tc和Ta作偏相关分析，NEE日变化与各温度偏相关均不显著，这可能是由于PAR对各温度的间接影响所致。从而表明，PAR是影响NEE日变化的主要因子。

2.3.3 ET与环境因素的关系 3种土壤水分处理条件下，ET 与 PAR，Ts，Tc，Ta和 RH 的线性逐步回归结果分别为：PRAW条件下的回归方程为EET＝0.002PPAR＋0.509Ts－11.90；PRCP 条件下的回归方程为 EET＝0.000 4PPAR＋0.178Tc－4.461；DROU条件下的回归方程为EET＝0.001PPAR＋0.272Tc－0.163Ta－2.091。

F检验表明，3个回归方程的R2值分别达到91.7%，95.8%与99.6%，说明各方程中的环境因子均是影响其ET日变化的主要因素。

表3 3种土壤水分条件下NEE的PAR响应曲线系数

从回归方程与表4可以看出，PRAW条件下，虽然PAR对ET的贡献比Ts大，但二者均达到极显著水平（P＜0.01）。与其他2种处理相比，Ts成为影响ET的主要因素，表明此时土壤水分蒸散是生态系统蒸散的主要组成部分；PRCP条件下，Tc对ET的贡献比PAR大，Tc回归系数达极显著水平；DROU条件下，Tc对ET的贡献同样较PAR大，但与其他2个处理不同的是，ET与Ta显著（P＜0.05）负相关，表明此时植被蒸腾成为生态系统蒸散的主要组成部分。

表4 3种土壤水分条件下ET与环境因素的线性回归

2.3.4 Reco与温度的关系 生态系统呼吸与温度的关系，以方程Reco＝aebT拟合，参数如表5所示，PRAW条件下，生态系统呼吸Reco与Tc有极显著（P＜0.01）的指数增长相关关系，与Ta则接近显著（P＜0.05）指数相关，而与Ts关系不显著，表明土壤高水分条件下，Ts日变化对Reco的日变化贡献不大；PRCP条件下，Ts与Reco极显著指数相关，Ta则次之，表明土壤水分的适当减少，反而增强了土壤呼吸（主要是根的呼吸）在Reco中的比重；DROU条件下，Reco仅与Tc的指数增长关系极显著，植物地上部分的呼吸是Reco的主要组成部分。

表5 3种土壤水分条件下生态系统呼吸Reco与温度的拟合参数

3 结论与讨论

3种土壤水分条件下，NEE从总体上来看，上午均大于下午，且中午达到最大值，这与叶片水平上明显的午休与双峰曲线[15]有着差异，与影响因素的分析结果吻合，证明生态系统NEE日变化与PAR的关系最为密切，研究结论与王庆成等[16]对玉米群体光合的研究结论一致。PRCP条件下的NEE比DROU条件下的大，二者差异显著，而PRAW条件下的NEE变化则表现为上午比其他2种处理大，而下午则小，整体变化较为剧烈。这种表现可能是由于随着14：30以后辐射强度的降低，PRAW相比较其他2种处理，生态系统总碳交换量变化率大于生态系统呼吸变化率。

3种土壤水分处理下，上午的水分利用效率整体均大于下午的，这与Baldocchi[17]对小麦和玉米的水分利用效率研究结果一致。在14：00之前，随着光照的增强和温度的升高，DROU条件下的生态系统蒸散明显高于其他2种处理，植物必须通过高的植物蒸腾来支持植物的正常光合对水的需求，并且能起到降低空气温度的作用，维持植物的正常生理活动，影响因素分析结果表明，DROU条件下的ET日变化与Ta日变化关系更为密切。而 PRAW 条件下，11：30—13：00 的ET变化则呈现为谷峰期，结合WUE的变化曲线，综合分析可能是由于随着土壤水分的增大，相对增大了植物进行自身生理活动的水分投入，加之12：00光照强度的增大导致气孔关闭，土壤水分蒸散的升高速率远远小于植被本身蒸腾的降低速率，影响因素分析结果亦证明，在PRAW条件下，PAR与Ts是影响ET日变化的主要因素，且PAR的贡献比Ts大。

在3种土壤水分条件下，随着土壤水分含量的增加，生态系统呼吸明显增强，处理间差异显著，土壤温度日变化受土壤水分的影响也是显著的，这与陈丽娟等[18]对小麦农田生态系统的研究结果一致。不同土壤水分处理条件下，3种温度对生态系统呼吸日变化的影响程度和分配比例各不相同，其原因还有待进一步研究。

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