楸树无性系表型识别特征与遗传变异1)

2012-06-13贠慧玲王军辉

东北林业大学学报 2012年2期

贠慧玲王军辉

(甘肃省小陇山林业科学研究所，天水，741022) (国家林业局林木培育重点实验室(中国林业科学研究院林业研究所))

张宋智马建伟赵秋玲马丽娜

(甘肃省小陇山林业科学研究所)

皮孔是植物经历了长期自然选择，经过适应不同的自然环境而留下来的重要生理器官，皮孔的数量和形态是植物种鉴定的重要依据，也和植物的抗性有直接的关系［1－5］。植物皮孔是植物体与外界环境进行水分交换的通道，对植物的光合、呼吸、蒸腾等生理活动起着重要的调节作用［6－9］。皮孔的形状、大小、分布以及皮孔指标等还直接影响植物对水肥的吸收。以往研究表明，在寄主的抗病因素中，皮孔是病菌侵入的主要途径和潜伏的主要部位［10］，皮孔密度及大小与病害发生有密切关系［11］。而有关楸树(Catalp bungeiC.A.Mey)皮孔的研究尚未见报道。本研究主要探讨楸树无性系皮孔的识别特征，对其不同无性系间皮孔大小、密度及其变异范围进行分类，初步了解各个无性系的特点，为楸树无性系的早期选择提供一定的理论依据。

1 材料与方法

供试材料由中国林科院林业所领导的国家楸树育种协作组提供的1年生楸树杂种无性系嫁接苗，2006年3月造林，共29个无性系。试验设计为随机完全区组设计，4株小区，4次重复。株行距为2.0 m×1.5 m。到2010年林龄为5年生树种。

皮孔性状的测定:在2010年7月的生长旺盛期，选择第2和第3次重复，每个无性系测量4个分生株，在树干距地1 m的高度向上，每个分生株测量3个样方(每个样方为5 cm2)，每个无性系共测量12个样方。用游标卡尺测量每个样方上的每个皮孔的长、宽，并计算皮孔面积和皮孔数量。皮孔面积公式为S1=a1×b1×0.785 4;其中，S为皮孔面积，a为皮孔长，b为皮孔宽，0.785 4为系数。皮孔密度为单位面积上的皮孔数量，并用微距拍照。

叶痕性状的测定:对测定皮孔的每个分生株，测定树干中部1 m段的叶痕数量。抽样中部树干叶痕1轮，用游标卡尺测定叶痕长、叶痕宽，计算叶痕的面积和数量。叶痕面积公式:S2=a2×b2×0.785 4;其中，S为叶痕面积，a为叶痕长，b为叶痕宽，0.785 4为系数。同时调查树皮开裂程度及开裂方式，并用微距拍照。

生长性状的测定:2010年11月测定各无性系的树高和胸径。

数据统计以小区平均值参与数据处理，用Excel 2003和SPSS16.0进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 皮孔性状的变异

2.1.1 楸树无性系皮孔密度

对29个无性系皮孔密度进行方差分析表明，不同无性系间呈极显著性差异，见表1。

表1 楸树无性系皮孔性状的遗传参数

皮孔密度最大的无性系为002－1(5.24个/cm2)，皮孔密度最小的无性系2－1(1.80个/cm2)。对皮孔密度聚类分析，从大到小可以分为3类，见表2。第1类密集型(m≥4.26个/cm2);第2类较密集型(3.62个/cm2≤m≤3.94个/cm2);第3类疏散型(m≤3.3个/cm2)。皮孔密度平均为2.836个/cm2，变幅为 1.80 ～5.24 个/cm2，遗传变异系数为28.3%。重复力为0.909。说明楸树无性系皮孔密度的变异系数和重复力均较大，从中进行选择是比较可靠的。楸树3类皮孔的典型照片见图1。

图1 楸树3类皮孔的典型照片

2.1.2 楸树无性系皮孔的大小

不同无性系间皮孔的大小(即单个皮孔的面积)呈极显著性差异。皮孔最大的无性系为2－2，面积为 11.85 mm2，其次是 9－2，面积为 11.30 mm2，皮孔最小的无性系为011－1，为4.91 mm2，皮孔平均大小为8.50 mm2，变幅为4.91 ～11.97 mm2，遗传变异系数为23.7%。重复力为0.748。皮孔大小分为3类，见表3。第1类:大皮孔(l≥10.10 mm2);第2类:中等皮孔(6.18 mm2≤l≤9.36 mm2);第 3 类:小皮孔(l≤5.94 mm2)。皮孔的大小随树木的生长而变化，树龄越大皮孔的面积也越大，对2年生和5年生楸树无性系的皮孔面积进行年—年相关分析，结果表明皮孔面积呈现出极显著的相关性(R=0.514＊＊)。楸树3类皮孔大小的照片见图2。

图2 楸树3类皮孔大小的照片

2.1.3 皮孔的形状

楸树皮孔的形状近似于椭圆，皮孔突起，但形状差异也较大，对皮孔的长/宽进行聚类分析，将楸树无性系的皮孔划分为3大类，见表4。第1类:狭长椭圆形(sh≥2.85);第2类:椭圆形(1.75≤sh≤2.55);第3 类:近圆形(1.52≤sh≤1.57)。

2.1.4 皮孔性状间的相互关系

通过对29个无性系的皮孔性状与生长指标进行相关分析，结果表明:皮孔密度与皮孔长、皮孔宽、皮孔大小、树高、胸径均呈极显著负相关。即皮孔大的无性系密度较小，皮孔密度小的无性系生长较快，但皮孔的大小与树高、胸径呈极显著正相关(图3和图4)，表明皮孔在树木呼吸作用中对树木的生长影响显著，生长好的无性系皮孔大，数量少。总之，皮孔的总面积对树木的生长影响较大，5 cm2面积上的皮孔总面积与树高、胸径呈负相关，这表明皮孔总面积小，减少水分的蒸发，树木生长更快。对无性系的选择提供了依据，即选择优良无性系时，在优先考虑生长指标优良时，尽可能的选择皮孔密度小、皮孔面积小的无性系，达到相对减少水肥供给，实现高生产力的目的，见表5。

表2 楸树无性系皮孔密度识别特征

表3 楸树无性系皮孔大小识别特征

表4 楸树无性系皮孔形状特征

表5 不同无性系皮孔性状与生长指标的相关性

2.2 叶痕性状的变异

2.2.1 楸树无性系叶痕大小的差异

楸树无性系叶间距有很大的差异。无性系间叶痕密度(中部树干1 m段的叶痕数量)、叶痕大小(单个叶痕的面积)呈极显著差异，叶痕密度最大的无性系为011－1，最小的为2－1;叶痕最大的无性系为2－1，最小的无性系为011－1。根据叶痕密度进行聚类分析将叶痕分为3类，见表6:密集型(p≥41.3 个)、较密集型(35.3 个≤p≤39.0 个)、疏散型(p≤34.9个)。叶痕形状呈椭圆形，是3叶轮生。叶痕大小分为3类(表7):大叶痕(lp≥2.92 cm2)、中等叶痕(1.54 cm2≤lp≤2.41 cm2)、小叶痕(lp≤1.50 cm2)。树高、胸径与叶痕面积呈极显著正相关。树高、胸径与叶痕密度呈极显著负相关，表明生长较好的无性系叶痕密度小，但叶痕面积较大。说明叶痕面积大的无性系叶痕密度小，即叶间距大(表8)。

2.2.2 皮孔性状与叶痕性状的相关性

相关分析表明，皮孔密度与叶痕密度呈极显著正相关，与叶痕大小呈显著负相关，说明皮孔密度大的无性系叶痕密度也大。皮孔大小与叶痕密度呈极显著负相关，而与叶痕大小呈极显著正相关，说明皮孔大的无性系叶痕也大。由此可见，楸树无性系的皮孔性状与叶痕性状的变异是一致的。叶痕密度与叶痕大小呈极显著负相关，也与皮孔相一致(表9)。

表6 楸树无性系叶痕密度特征

表7 楸树无性系叶痕大小特征

表8 不同无性系叶痕性状与生长指标的相关性

表9 不同无性系皮孔性状与叶痕性状的相关性

图3 皮孔大小与树高的相关性

图4 皮孔大小与胸径的相关性

2.3 树皮开裂的变异

楸树不同无性系树皮光滑程度不同，有的无性系树皮开裂，有的表面光滑，树皮性状分为两种:开裂型、光滑型。其中树皮开裂的无性系为008－1、002－1、080、线灰4 个;树皮光滑的无性系为:2－2、9－2、015－1、1－3、2－7、2－8、4002、2－1、004－1、4001、9－1、1－4、011－1、6523、灰3、大叶金丝、2－6、1－2、013－1、1－1、小叶金丝、洛灰、光叶楸、038、011－1，25 个无性系(图5)。008－1、线灰呈斑块状开裂，板块大小不同。080、002－1树皮纵向开裂，整个树干全开裂。002－1的树干开裂最严重，开裂程度见图6。从以上分析可以看出，皮孔密度对树干的开裂影响较大，皮孔密度大的无性系树干开裂，无性系002－1与080的密度大树干都开裂。

2.4 楸树无性系各性状综合的聚类分析

楸树无性系表型识别可以从皮孔大小、皮孔密度、叶痕大小、叶痕密度及树皮开裂等性状进行识别，文中分别对各性状的识别进行了研究，对其无性系的特点进行了分类，由于无性系的识别难度较大，为了简单识别每个无性系，对各性状进行综合的聚类分析，将无性系划分为6个大的类群，见图7。

3 结论与讨论

皮孔密度和大小特征用作鉴定植物亲缘关系及抗性，并对楸树优良无性系的早期选择有借鉴意义。在植物遗传育种及资源研究等领域，皮孔性状受到越来越多学者的关注。然而，皮孔特征能否成为鉴定不同无性系亲缘关系指标，研究者尚有争议［12－20］。对29个楸树无性系从皮孔、叶痕、树皮 3个方面进行了研究，对密度及大小进行了分类，皮孔、叶痕密度、大小均分为3类:密度(密集型、较密集型、疏散型);大小(大、中、小)。树皮分类:开裂型、光滑型。楸树皮孔的形状近似于椭圆，皮孔突起，但形状差异也较大，楸树无性系的皮孔划分为3大类:狭长椭圆形、椭圆形、近圆形。

不同无性系间皮孔密度、大小均有极显著性差异，皮孔密度平均为2.836个/cm2，变幅为1.80～5.24个/cm2，遗传变异系数为28.3%。重复力为0.909。皮孔平均大小为 8.50 mm2，变幅为 4.91 ～1 1.97mm2，遗传变异系数为23.7% 。重复力为0.748。楸树无性系皮孔密度、皮孔大小的变异系数和重复力均较大，受遗传因素较大，对于初步鉴定楸树有一定的帮助。皮孔的大小随树木的生长而变化，树龄越大皮孔的面积也越大，对2年生和5年生楸树无性系的皮孔面积进行年—年相关分析表明皮孔面积呈现出极显著的相关性(R=0.514＊＊)。皮孔密度对树干的开裂影响较大，皮孔密度大的无性系树干开裂，例如:无性系 002－1、7080、008－1、线灰的密度大树干都开裂。

无性系间叶痕密度、叶痕大小呈极显著差异。树高、胸径与叶痕大小呈极显著正相关。树高、胸径与叶痕密度呈极显著负相关，表明生长较好的无性系叶痕密度小，但叶痕面积较大。说明叶痕面积大的无性系叶痕密度小，即叶间距大。相关分析表明，皮孔密度与叶痕密度呈极显著正相关，与叶痕大小呈显著负相关，即皮孔密度大的无性系叶痕密度也大。皮孔大小与叶痕密度呈极显著负相关，而与叶痕大小呈极显著正相关，说明皮孔大的无性系叶痕也大。由此可见，楸树无性系的皮孔性状与叶痕性状的变异是一致的。叶痕密度与叶痕大小呈极显著负相关，也与皮孔相一致。

图5 楸树树皮光滑照片

图6 楸树树皮开裂照片

图7 楸树无性系各性状综合聚类

楸树无性系皮孔、叶痕、树皮3个表型性状变异较大，对每个无性系进行详细的区分难度较大，为了简单识别每个无性系，对各性状进行综合的聚类分析，将无性系划分为6个大的类群。3个表型特征能够简单的识别无性系。第1:皮孔特征识别。例如:皮孔密度最大的无性系为002－1，其次是7080。皮孔密度最小的无性系为2－1，其次是015－1。皮孔最大的无性系为2－2，其次是9－2;皮孔最小的无性系为011－1，其次是线灰。第2:叶痕特征识别。例如:叶痕密度最大的无性系为011－1，其次是线灰。叶痕密度最小的无性系为2－1，其次是9－2。叶痕最大的无性系为2－1，其次是4002;叶痕最小的无性系为011－1，其次是小叶金丝。第3:树皮特征识别。例如:树皮开裂的无性系为 002－1、008－1、7080、线灰。树皮光滑的无性系为其它25个无性系。

相关分析表明，皮孔密度与皮孔长、皮孔宽、皮孔大小、树高、胸径均呈极显著负相关。即皮孔大的无性系密度较小，皮孔密度小的无性系生长较快，但皮孔的大小与树高、胸径呈极显著正相关，表明皮孔在树木呼吸作用中对树木的生长影响显著，生长好的无性系皮孔大，数量少。皮孔的形状、大小、分布以及皮孔指标等还直接影响植物对水肥的吸收。因而皮孔的总面积对树木的生长影响较大，5 cm2面积上的皮孔总面积与树高、胸径呈负相关。表明皮孔总面积小，减少水分的蒸发，树木生长更快。皮孔是病菌侵入的主要途径和潜伏的主要部位，皮孔密度及大小与病害发生有密切关系，皮孔总面积大，树皮容易开裂，病菌容易入侵，即选择优良无性系时，在优先考虑生长指标优良时，尽可能的选择皮孔密度小、皮孔面积小的无性系，达到相对减少水肥供给及病害的发生。

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