黄土丘陵区不同经济作物光合作用特性研究

张宁宁，刘普灵，王栓全，陈龙飞

（1.中国科学院 水利部 水土保持研究所 黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室，陕西 杨凌712100；2.西北农林科技大学 农学院，陕西 杨凌712100；3.西北农林科技大学 资源环境学院，陕西 杨凌712100）

近年来，随着退耕还林还草工程在黄土高原地区的实施，陕北黄土丘陵区坡耕地面积大幅度减少，为了合理利用有限土地资源，提高农田产出率，传统的种植制度已经在逐渐改变，使得瓜果蔬菜等经济作物的种植面积大幅增加，因此研究该区经济作物的生理生态特征对于优化当地土地利用和产业结构、提高农田经济效益具有重要意义。

光合作用是植物生产力构成的最主要因素，是作物品种优势的重要参考依据，研究植物光合作用有助于采取适当的栽培措施，提高植物的光合生产能力，从而提高产量和品质［1－2］。有关蔬菜瓜果类相关经济作物的光合特性研究已有较多报道，如茄子［3－4］、甜瓜［5］、黄瓜［6－8］等。但 以往的研究多针对某一地区的某一种经济作物，并没有就本地区的多种作物做光合特性的对比研究，因此缺少用于指导实际生产的、不同经济作物光合效率的对比研究成果。本研究针对目前本地区经济作物光合研究现状，合理选取本区广泛种植的茄子、甘蓝、黄瓜、西葫芦及甜瓜5种经济作物作为研究对象，通过对大量试验数据的统计分析，以期得到本地5种作物的光合特性与环境因子的相关关系及各生理指标的日变化情况。旨在为本地经济作物的科学选种、栽培技术改良和相关环境因子的调控提供更为科学、翔实的理论依据。

1 研究区自然概况

研究区设于陕西省延安市宝塔区柳林镇的燕儿沟流域内。位于36°28′00″—36°32′00″N，109°20′00″—109°35′00″E，海拔1 000～1 200m，属黄土高原丘陵沟壑区第二副区，流域面积46.88km2，属暖温带半湿润偏干旱季风气候区，年平均气温9.8℃，多年平均降雨量530～580mm，年均日照2 445.2h［9－10］。

研究区土地利用类型多样，作物种类也多样化，种植的经济作物主要有西红柿（Solanum lycopersicum），豆角（Phaseolus vulgaris Linn），茄子（Solanum melongena L.），黄瓜（Cucumis sativus Linn），西瓜（Citrullus lanatus），甜瓜（Cucumis melo），西葫芦（Cucurbita pepo L.），辣 椒 （Capsicum annuum Linn），甘 蓝 （Brassica oleracea），南 瓜 （Cucurbita moschata）等。

2 材料与方法

2.1 材料

供试材料为研究区常见的5种经济作物：茄子，甘蓝，黄瓜，西葫芦，甜瓜。5种作物立地条件一致、水分和光照充分。

2.2 方法

试验于2010年7月，即5种作物的生长旺盛期内进行。在晴朗天气，选择长势一致，叶龄相同的健康叶片，采用美国产Li—6400便携式光合作用系统进行测定，每株测1片，每片读取3个瞬时值，重复三株，结果取9个测定值的平均值。试验从每日早8：00到下午18：00，每2h测定1次。测定参数包括：5种作物叶片净光合速率［Pn，μmolCO2／（m2·s）］、蒸腾速率［Tr，mmolH2O／（m2·s）］、胞间 CO2浓度（Ci，μmol／mol）、光合有效辐射（PAR，μmol／（m2·s）、气孔导度（Gs，mmolH2O／（m2·s）、叶片温度（TL，℃）、大气相对湿度（RH，%）、大气 CO2浓度（Ca，μmol／mol）、叶片内外水汽压差（Vp，kPa）等。

2.3 数据处理

利用SPSS 13.0软件进行方差分析和相关分析，采用Excel 2010作图。

3 结果与分析

3.1 5种作物叶片的净光合速率日变化

统计检验表明，五种作物的净光合速率在每天的同一时间差异显著（sig＜0.01）。如图1所示，5种作物中，西葫芦和甘蓝的净光合速率日变化呈“单峰型”，一天的最大值出现在上午10：00，值分别27.84 μmolCO2／（m2·s）和24.81μmolCO2／（m2·s），每天在10：00达到最大值后，净光合作用速率随着时间的推移持续降低。茄子、黄瓜和甜瓜的净光合速率日变化趋势一致，均呈现明显“双峰型”特征，光合“午休”现象明显。茄子在每天的10：00和14：00达到峰值，分别为 16.67μmolCO2／（m2·s）和 20.24 μmolCO2／（m2·s）。黄瓜和甜瓜均在每天的10：00和16：00达到峰值，黄瓜的峰值分别为21.69 μmolCO2／（m2·s）和23.71μmolCO2／（m2·s）。甜瓜的峰值分别为23.01μmolCO2／（m2·s）和15.69 μmolCO2／（m2·s）。

图1 5种不同作物叶片净光合速率日变化

3.2 5种不同作物叶片蒸腾速率的日变化

蒸腾是植物的重要生理过程，植物通过蒸腾作用运输矿物质、调节叶面温度、供应光合作用所需要的水分等，与植物净光合速率关系密切。经检验5种作物的蒸腾速率在每天的同一时间差异显著（sig＜0.01），如图2所示，5种作物叶片的蒸腾速率总体以甜瓜最大，最大值达11.31mmolH2O／（m2·s）。5种作物的蒸腾速率14：00以前大小顺序为甜瓜＞西葫芦＞甘蓝＞黄瓜＞茄子。甜瓜叶片蒸腾速率呈现不明显“双峰型”，于14：00达最大峰值，随后急剧下降。西葫芦蒸腾速率呈现“单峰型”，趋势为从8：00开始上升，至16：00到达最大值而后下降。茄子、黄瓜和甘蓝叶片的蒸腾速率从8：00开始，经历先下降后上升至最大值，随后下降的趋势，且三种作物蒸腾速率均在14：00达到最大值。

图2 5种不同作物叶片蒸腾速率日变化

3.3 5种不同作物叶片气孔导度的日变化

气孔导度指气孔张开的程度，植物的光合速率受气孔导度和碳同化过程中生物化学控制。经检验，5种作物的气孔导度值在每天的同一时间差异显著（sig＜0.01）。由图3得出，茄子和黄瓜叶片的气孔导度一天中相对其他3种作物均偏低，西葫芦叶片气孔导度的一天变化曲线较为平缓，甘蓝在14：00以后急剧下降，这与其对应的蒸腾速率的变化趋势一致。茄子叶片气孔导度呈现“双峰型”，最大峰值为0.63 mmolH2O／（m2·s）。

图3 5种不同作物叶片气孔导度日变化

3.4 5种不同作物叶片胞间CO2浓度的日变化

CO2作为植物光合作用的重要底物，直接反映作物的光合作用能力，与植物的光合作用速率关系密切。经检验，5种作物的叶片胞间CO2浓度值于每天的同一时间差异显著（sig＜0.01），图4显示：茄子、黄瓜和甜瓜三种作物的叶片胞间CO2浓度均呈现先下降后上升的趋势，即“V”型，三种作物叶片胞间CO2浓度分别在当天的10：00，12：00，14：00降低至最小值，其值分别为191.67，192.44，211.78μmol／mol。西葫芦叶片胞间CO2浓度呈先上升至10：00达一天中的最大值，然后降低至12：00达一天中的最小值，随后持续上升的趋势。其最大值和最小值分别为245.89μmol／mol，226.33μmol／mol。甘蓝叶片胞间CO2浓度呈现出明显的“双峰型”，分别在一天的10：00和14：00达到峰值，值分别为247.78 μmol／mol和251.11μmol／mol。

图4 5种不同作物叶片胞间CO2浓度日变化

3.5 5种不同作物的光合特性与环境因子的关系

光合作用是一个十分复杂的过程，在这个过程中不同的作物对相同的生境有不同的响应。环境条件的差异性是影响作物生长发育、导致品质和产量的重要原因［11］。

3.5.1 光合有效辐射和大气CO2浓度日变化 光合有效辐射和CO2浓度是直接影响植物光合作用的主要环境因素。图5是供试作物所在研究区的光合有效辐射和CO2浓度的日变化。图中显示：研究区的光合有效辐射日变化呈现先上升后持续下降的趋势，在一天的10：00到达峰值，值为1 671.56μmol／（m2·s）。CO2浓度日变化呈现“V”型，在一天中的10：00达到一天中的最低值，为338.36μmol／mol。

图5 光合有效辐射和大气CO2浓度日变化

3.5.2 5种经济作物叶片温度和相对湿度日变化

5种作物的叶片温度（图6）除甜瓜呈现8：00开始上升至16：00达最大值，而后下降的趋势外，其他作物的变化趋势均呈现“N”型，从8：00开始下降至10：00达最小值，而后上升至16：00达一天的最大值，然后下降。图7显示，相对湿度日变化趋势基本趋于一致，除甜瓜外，其他4种作物均于10：00达最大值，而后呈持续下降的趋势，甜瓜则在一天中8：00最高，而后持续下降。

图6 5种不同作物叶片温度日变化

3.6 5种作物光合特性与环境因子的相关关系

由表1可知，5种作物下环境因子PAR和RH与Pn均呈极显著正相关（p＜0.01）。茄子、黄瓜和甜瓜下Ca与Pn呈极显著正相关（p＜0.01），甘蓝和西葫芦的Ca与Pn无显著性相关关系（p＞0.05）。茄子Pn与TL呈极显著正相关（p＜0.01），甘蓝和西葫芦Pn与TL显著负相关（p＜0.05），甜瓜Pn与TL呈极显著负相关（p＜0.01），黄瓜Pn与TL无显著相关关系（p＞0.05）。

图7 相对湿度日变化

表1 5种作物环境因子的相关系数

4 结论

（1）5种作物中西葫芦和甘蓝净光合速率呈“单峰型”，即无光合“午休”现象，茄子、黄瓜和甜瓜净光合速率呈“双峰型”，光合“午休”现象明显；5种作物的蒸腾速率以甜瓜最大，其次为西葫芦、黄瓜、甘蓝、茄子，其中黄瓜、甘蓝和茄子的变化趋势基本一致；5种作物的气孔导度变化规律不一致，相对于甘蓝来说，茄子和黄瓜叶片的气孔导度一天中相对其他三种作物均偏低，甘蓝的气孔导度日变化在14：00后迅速下降；甘蓝的胞间CO2浓度呈“双峰型”，茄子、黄瓜和甜瓜3种作物的叶片胞间CO2浓度均呈先下降后上升的趋势，即“V”型，西葫芦呈上升—下降—上升趋势，即“N”型。

（2）影响不同作物的光合速率的的环境因子不同，本文运用数学统计进行分析，结果显示，5种作物的PAR和RH与Pn均呈极显著正相关（p＜0.01），而不同作物Pn与TL和Ca的相关性不同，其中茄子、黄瓜和甜瓜下Ca与Pn呈极显著正相关（p＜0.01）。茄子Pn与TL呈极显著正相关（p＜0.01），甘蓝和西葫芦Pn与TL显著负相关（p＜0.05），甜瓜Pn与TL呈极显著负相关（p＜0.01），黄瓜Pn与TL无显著相关关系（p＞0.05）。

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