高寒区不同树种配置对林下植被物种多样性的影响

王 辉，贺康宁，胡兴波，王伟伟，王 晓，李 杨

（1.北京林业大学 水土保持学院，北京100083；2.山西大学 法学院，太原030000）

生物多样性是人类赖以生存和发展的多种生命资源的总汇。保护生物多样性，维护区域和全球生态平衡，对人类的生存及社会经济的持续发展有着十分重大的意义［1－2］。全球气候变暖、人口急剧增加、土地利用强度加大等，正影响和改变着生物赖以生存的自然环境，天然生物资源日益减少，生物多样性受到极大的威胁。生物多样性不仅成为生态学研究的热点科学问题，也是被广泛关注的社会问题［3－6］。植物物种多样性以及由此构成的植被类型多样性是地区性生物多样性的支持系统，物种多样性构成了生物多样性的基本环节，它们是生物与环境相关的主体［7］。物种多样性不仅可以反映群落或生境中物种的丰富度、变化程度或均匀度，也可反映不同自然地理条件与群落的相互关系［8－9］。可以用物种多样性来定量表征群落和生态系统的特征，包括直接和间接地体现群落和生态系统的结构类型、组织水平、发展阶段、稳定程度、生境差异等［10］。植物物种多样性的研究等方面已经积累了大量资料。植物多样性表征着生物群落和生态系统的结构复杂性，是一个植被群落结构和功能复杂性的度量［11－12］。森林群落物种多样性的高低直接影响到群落的生态效益。具有较高物种多样性的森林群落，能形成更稳定的、有序的耗散结构，可有效减轻林分病虫害的发生［13－16］，使生态功能达到稳定和持续［17－18］。

中国西部现已成为水土流失和土地荒漠化最为严重的地区［19］。干旱缺水是我国西北地区突出的生态特征［20］，也是制约植被恢复与农林业生产最为关键的生态因子，加强地表植被的恢复与重建则是防止该地区生态环境持续恶化的有效途径［21］。目前，我国以高寒区为代表的生态重点治理工程区，正在实施大规模的退耕还林还草工程。其植被恢复后的最终结果，能否达到最初规划的预期目标，是目前科研和生产部门疑虑的问题。因此，对不同树种配置对林下植被物种多样性影响的研究，将有助于明确该地区退耕还林工程和林业生态工程建设的发展方向。

1 研究区概况

试验地位于大通县西北角大坂山下，地处纯脑山地区，坐标北纬36°55′—37°32′，东经100°52′—101°39′，最高海拔4 622m，该地区属凉温半湿润气候，高原大陆气候特点显著，年无霜期45～60d，年平均降水量为549.9mm。试验区总面积13.186 4万hm2，其中林业用地8.855 14万hm2，乔木林地0.184 2万hm2，灌木林地6.811 8万hm2，未成林造林地0.172 4万hm2，灌丛地1.679 7万hm2，林区森林覆盖率为79.0%，全林区活立木蓄积量为12.991 6万m3。

2 研究方法

2.1 样方设置

在青海大通宝库林区内选取5种具有代表性的人工林，样地基本情况见表1，每种林分类型下设置面积为20m×20m的样地，调查每块样地乔木的种类、株数、胸径、地径、树高、冠幅等因子，同时记录各样地的海拔、坡度和坡向。各样地内设置4个5m×5m的灌木样方和5个1m×1m的草本样方，分别记录灌木和草本的种类、高度、数量和盖度等。

表1 不同林分样地情况

2.2 数据处理

2.2.1 α多样性测度 反映群落中物种丰富度和个体在各物种中分布均匀程度的指标，称为α多样性。关于物种多样性测度，很多学者提出了各有特色的测度方法［22－24］，本研究采用应用广泛的丰富度指数、Shannon—Wiener指数、Simpson指数、Pielou均匀度指数［25］。由于不同种类植物的个体，即使是同一种植物不同发育阶段的个体，它们所占据的空间也有很大差异，若以个体数作为多样性指数的测度指标，将会导致误差［26］。Whittaker等［27］建议采用相对盖度、重要值或生物量等作为多样性指数的测度指标，笔者采用重要值作为测度指标。

相关计算公式如下：

针对灌木层、草本层而言，重要值＝（相对密度＋相对频度＋相对盖度）／3。

（1）群落丰富度指数。群落丰富度指数选用如下指标进行计算：

式中：S——物种数；N——林地样方植物重要值总和。

（2）物种多样性指数。Shannon—Wiener多样性指数。

其中：Pi＝Ni／N

式中：H——Shannon—Wiener多样性指数；N——样地植物重要值总和；Ni——样方中第i种植物的重要值；Pi——重要值比例（相对重要值）。

（3）生态优势度指数。生态优势度是群落水平的综合数值，它是把群落作为一个整体，而把各个种的重要性总结为一个合适的度量值，以表征群落的组成结构特征。用Simpson指数来测定群落的生态优势度。

式中：D——Simpson指数；Pi——重要值比例（相对重要值）。

（4）Pielou均匀度指数（J）。由于当群落中种数和总体个数一定时，各种的个体数最均匀时具有最大的多样性，因此可以用群落观察的物种多样性与群落可能的最高多样性的比率来测度群落的均匀度。

式中：J——均匀度指数；Pi——重要值比例（相对重要值）；S——样地的植物物种数。

2.2.2 β多样性测度 一般将随群落内环境异质性变化，或随群落间环境变化而导致的物种丰富度和均匀程度变化的指标，称为β多样性。相似性系数是测度群落或生境β多样性的最简便方法。应用最广的是早期提出的Jaccard指数和Sorenson指数。本文应用Sorenson指数来计算。

式中：j——两个群落或样地共有种数；a，b——样地A和B中物种数。

3 结果与分析

3.1 不同树种配置下地表植被物种多样性的分析

由表2可知，Shannon—Wiener指数（H）、Simpson指数（D）、Pielou均匀度指数（J）在不同的群落间存在极大的差异，但同一群落类型间3个指数呈现出的趋势基本一致。不同群落在物种丰富度指数（S）上表现为青海云杉华北落叶松混交林最大，为1.931（华北落叶松林与其相等），青海云杉林最小，为1.488，其总体趋势为青海云杉华北落叶松混交林＝华北落叶松林＞青海云杉白桦混交林＞白桦林＞青海云杉林；在Shannon—Wiener物种多样性指数上表现为青海云杉华北落叶松混交林最大，为2.133，白桦林最小，为1.650，其总体趋势为青海云杉华北落叶松混交林＞华北落叶松林＞青海云杉林＞青海云杉白桦混交林＞白桦林；在Simpson生态优势度指数上表现为青海云杉华北落叶松混交林最大，为6.944，白桦林最小，为3.562，其总体趋势为青海云杉华北落叶松混交林＞华北落叶松林＞青海云杉林＞青海云杉白桦混交林＞白桦林；在Pielou均匀度指数上表现为青海云杉华北落叶松混交林最大，为0.831，白桦林最小，为0.688，其总体趋势为青海云杉华北落叶松混交林＞青海云杉林＞华北落叶松林＞青海云杉白桦混交林＞白桦林。青海云杉华北落叶松混交林在各个指数上均表现为最大；白桦纯林在Shannon—Wiener指数、Simpson指数、Pielou均匀度指数上均表现为最小；青海云杉林在物种丰富度指数上最小。

表2 林分配置差异下地表植被物种多样性的分析

在各个指数上，华北落叶松纯林和青海云杉纯林均远远高于白桦纯林。这与实际观测到的结果相一致，主要是由于白桦林郁闭度小，林分稀疏，林冠不能层层阻挡雨水，导致林下土壤结构破坏，进而影响林下植被的生长发育。

混交林相对纯林具有更高的物种多样性；而青海云杉华北落叶松混交林的物种多样性更要优于青海云杉白桦混交林，其林下植被在物种丰富度指数、物种多样性指数、生态优势度指数和物种均匀度指数上均表现为最大。这说明青海云杉和华北落叶松的合理配置在地表植被物种多样性恢复方面要优于其他林分配置。

3.2 不同树种配置模式下地表植被的相似性

通过对不同群落进行相似性分析（表3），华北落叶松林和青海云杉华北落叶松混交林的相似程度最大，为69.23%，其次是青海云杉和青海云杉华北落叶松混交林的相似度（60.87%），而华北落叶松与青海云杉白桦混交林之间的共有种最少，相似性最小，相似程度为40%（青海云杉白桦混交林与青海云山华北落叶松混交林相似程度也为40%）。

表3 不同人工林群落的相似性系数

4 结论与讨论

5种人工林群落的物种多样性由高到低依次为青海云杉华北落叶松混交林、华北落叶松纯林、青海云杉纯林、青海云杉白桦混交林、白桦纯林。说明青海云杉和华北落叶松的合理配置在地表植被物种多样性恢复方面要优于其他人工林。这主要是因为林内光照、湿度、枯枝落叶层厚度及其土壤条件等生境因子对草本生长的影响较大，冠层植被通过对林下小气候的改变导致林下草本层群落特征发生相应的变化，而华北落叶松纯林、青海云杉纯林和白桦纯林树种单一，多样性欠缺，导致林分稳定性变差，影响林下植被的生长发育。而青海云杉和白桦的配置又不能很好地适应当地的环境等条件，因此，建造能够适应当地环境条件的人工林群落，树种的选择和合理配置仍然是一个关键问题。

在环境条件、干扰背景相似的条件下，虽然人工林的造林树种不同，但是林下植物的种类数量、物种多样性非常相似，5种人工林林下植物的共有种大都在40%以上。但混交林相对纯林具有更高的物种多样性。通过对5种不同配置人工林的物种多样性综合分析表明，与其他人工林相比，青海云杉华北落叶松混交林改善了林分的生态条件，使林下草本群落结构得到一定的调整和改善，有利于地表植被的生长发育和恢复，更有利于物种的生存。

在宝库林区内，青海云杉华北落叶松混交林不仅改善了林分的生态环境，促进林木的生长，而且在林下植被物种多样性等方面都具有重要的生态保障功能。因此，在该地区，为有效恢复地表植被的物种多样性，可适当推广青海云杉华北落叶松混交的种植模式。

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