南瓜矮生性状研究进展概述

韩俊岩 李柱刚 王珣 李晓娟 王秀君 肖晖

摘 要： 概要介绍了南瓜的矮生性状，总结了对南瓜矮生性状的研究进展，并探讨了南瓜属作物矮生性状的研究趋势。

关键词： 南瓜； 矮生； 无蔓

南瓜属（Cucurbita）作物起源于美洲，在世界各地都有种植，在我国有悠久的种植历史[1]。南瓜属作物生长力强，适应性强，不仅可以食用其果实和种子，而且还可以观赏，是一种富含营养价值，易贮藏耐运输，具有重要经济价值的蔬菜。研究发现，南瓜还具有较高的药用价值，可以降血糖、降血脂和预防结石[2]，所以被越来越广泛的应用于功能保健食品的开发[3]。

葫芦科（Cucurtbitaceae）南瓜属（Cucurbita）共有30个种，其中有5个主要栽培种：美洲南瓜（Cucurbita pepo）、中国南瓜（Cucurbita moschata）、印度南瓜（Cucurbita maxima）、灰籽南瓜（Cucurbita mixta）和黑籽南瓜（Cucutbita ficifolia ）。目前，我国生产上主要种植前3种南瓜，本综述也主要围绕美洲南瓜、中国南瓜和印度南瓜展开。

1 南瓜矮生性状简介

矮生又叫丛生（bush type），就是无蔓，与蔓生是1对相对性状。矮生南瓜株型节间距极短，叶腋处能长出侧枝。一般从茎的基部能长出3～6个分枝，1个分枝能生成4～6片叶，每片叶都有长的管状叶柄，生长于茎基部，因而整个株型呈丛生状，每个分枝都有雌花出现，每株能结瓜2～6个，无蔓南瓜相对长蔓南瓜属于高产品种[4]。

在种植过程中，相对于长蔓南瓜，矮生南瓜有很多明显的优势[5-9]：单位所占营养面积变小，种植密度是长蔓南瓜的2～3倍，光能利用率高，单位面积产量明显提高，并且抗倒伏能力强，早熟不需要整枝压蔓，管理简单，方便机械化生产，从而节约了劳动力，降低了生产成本，提高了经济效益。因此，南瓜的矮生性状对南瓜育种来说具有重要意义。

目前在中国南瓜、印度南瓜和美洲南瓜中，均有发现矮生品种的报道。美洲南瓜一直就有矮生品种，而中国南瓜的矮生突变体是王甲生先生[10]1986年在山西发现的，国内的矮生印度南瓜突变体是2011年才由黄河勋[11]报道发现的。相对于长蔓南瓜，矮生性状被认为是由南瓜控制蔓性的基因突变得到的[12]，是受多种遗传因素共同调控的结果，使得南瓜植株的节间或蔓间不能正常生长，从而出现矮生性状[13]。这些矮生突变体同时还是研究植物激素生物合成的调控和信号传导，调控园艺植物株高，以及植物茎发育和生长的宝贵材料[14-16]。

2 矮生南瓜研究进展

2.1 矮生美洲南瓜（Cucurbita pepo）

对美洲南瓜矮生性状的遗传规律研究如下：1947年，Shifriss[17]对西葫芦（美洲南瓜）矮生突变体的研究的结果表明，F2代群体在植株生长初期的蔓生植株与矮生植株的分离比例为1 ∶ 3，但是到了植株生长后期，蔓生植株与矮生植株的分离比例却变成了3 ∶ 1。Shifriss解释为显性发育逆转（developmental reversal of dominance）现象，由于异质杂合体（hetero-zygote）的作用导致植株在其生长初期表现为1个亲本的性状，但是到了植株生长后期却表现为另 1个亲本的性状。1958年，Grebenscikov[18]对美洲南瓜矮生突变体的遗传规律进行分析研究的结果表明，其矮生性状是由1个主效显性基因和几个未确定数量的修饰基因决定的。1963年，Denna等[19] 对西葫芦植株连续节间长度变化的研究表明：在植株发育初期，矮生基因对蔓生基因几乎完全显性；在植株发育后期，矮生基因对长蔓基因不完全显性。1989年，Edelstein等[20]的研究结果表明，南瓜植株矮生性状对长蔓性状表现为完全显性。

通过对西葫芦矮生植株与蔓生植株的细胞学观察比较分析，1963年Denna和Munger[19] 研究表明细胞伸长和分裂的影响抑制了矮生植株蔓的伸长。矮生型西葫芦的矮生基因应该是首先作用于细胞的伸长，并认为这种作用可能是通过植物激素来实现的。通过对矮生和蔓生西葫芦喷施外源激素的试验，Denna[21]发现：外源喷施生长素能够促进西葫芦植株叶柄伸长，但是并不能促进蔓伸长；外源喷施赤霉素能够同时促进矮生和蔓生西葫芦植株蔓伸长，并能使矮生西葫芦的蔓伸长到与蔓生西葫芦一样的长度。

对美洲南瓜矮生性状的研究较早，西葫芦矮生品种早已广泛应用于生产。2008年Gong等[22]扩展了Zraidi的遗传图谱，西葫芦的矮生性状（B）被定位在 LGp12连锁群中，SSR标记CMTp131与西葫芦矮生性状（B）的遗传距离为7.8 cM。

2.2 矮生中国南瓜（Cucurbita moschata）

1986年，王甲生在山西省境内首次发现了中国南瓜的矮生突变体；1991年，周祥麟和李海真[23]发现中国南瓜矮生突变体的矮生性状是由显性单基因Bu控制。2007年，李云龙等[24]获得与该矮生基因Bu连锁的SCAR标记，其遗传距离为2.29 cM。2008年，武涛等[25]利用cDNA-AFLP技术在矮生突变体发育期的节间对差异表达的基因进行了探索，得到了70条TDFs（transcript derived fragments），选取其中 58条测序，经RT-PCR检测，其中有4条被认为与矮生性状相关。2011年，王深浩等[26]以中国南瓜矮生突变体为供体亲本，以印度蔓生南瓜为轮回亲本，构建了 BC6 F2代分离群体。利用黄瓜基因组序列，将南瓜矮生基因Bu比较定位至黄瓜5号染色体，并开发了1个新的 PCR标记IF3629，该标记与矮生基因Bu连锁遗传距离为1.0 cM。该标记不仅可以用于分子标记辅助选择育种，而且为Bu基因的克隆奠定了基础。

此外，研究者们还对矮生中国南瓜进行了许多生理生化研究。2007年，武涛等[27]利用显微镜观察胚轴，比较了中国南瓜的矮生突变体和野生型，认为矮生突变体的产生是细胞伸长被抑制的结果。2008年，武涛等[28]又通过比较中国南瓜的矮生突变体和野生型的过氧化物酶活性，发现突变体在节间和叶片部位的过氧化物酶活性要高于野生型，并认为这是由单基因控制的。同年，武涛等[29]还发现矮生突变体在萌发后28 d，节间部位的超氧自由基含量远高于野生型，并且在32 d时，过氧化氢含量也明显高于野生型。2010年，王深浩[30]研究结果发现对矮生植株喷施生长素（IAA）、赤霉素（GA3）、细胞分裂素（6-BA）和腐胺（putrescine）都不能使矮生中国南瓜（无蔓4号）的主蔓由矮生恢复到长蔓，认为中国南瓜矮生突变体不属于激素缺陷型导致的变异。

另外，2007年李云龙等[24]、2009年刘小俊等[31]都对矮生中国南瓜和长蔓印度南瓜进行了种间杂交研究；2006年智海英等[32]对无蔓中国南瓜和美洲南瓜进行了种间杂交研究，都获得了可育的种间杂交后代。这些研究表明南瓜属作物种间的杂交是可行的，为育种家改良品种时提供了新的方法和途径。

2.3 矮生印度南瓜（Cucurbita maxima）

1949年，Singh[33]在对印度南瓜矮生突变体的研究过程中，把矮生和长蔓植株杂交得到的F2代群体的表现型分为5种类型，其中2种类型分别表现为与其2个亲本表现型一致的矮生植株和长蔓植株，另外3种的蔓长为介于2个亲本之间的类型。Singh的研究结果表明，印度南瓜的矮生与长蔓性状是由2对非显性基因所控制的。

国内的研究者2011年才有印度南瓜矮生突变体的报道，广东省农业科学院蔬菜研究所黄河勋[11]报道称，在南瓜育种过程中发现了矮生的印度南瓜，由1对隐性核基因控制矮生性状，与蔓生印度南瓜进行杂交后，利用64对AFLP引物对F2代69株群体进行分子标记，最终MCAG/ETT引物在长、短蔓池可扩增出特异条带，距离短蔓基因11.3 cM。对特异条带测序后经与EBI数据库BLAST比对，发现与杨树的CBL-interacting protein kinase有96% 的同源性。

3 展 望

合理株型是高产品种的生育基础，其中矮生是瓜类理想株型的一个重要方面。目前对南瓜属作物矮生基因的研究还处在起步阶段，仅仅做了遗传规律分析和一些分子标记的初步定位，对南瓜属作物矮生基因的精细定位还没有进行，控制矮生的Bu基因还没有被克隆到，因此还需要进一步深入研究。近年来，随着分子生物学实验手段的不断发展和功能基因组学的兴起，使我们从分子水平上阐明矮生突变体的产生机理成为了可能。新一代测序技术的诞生，使得大规模测序的费用不断降低，2011年José Blanca等[34]对美洲南瓜Zucchini （subsp. pepo） 和 Scallop （subsp. ovifera）杂交后代的转录组进行了测序，从拼接序列中获得了1 882个SSR基序和9 043个SNPs，为以后的研究提供了大量引物信息。但是仅有这些还是不够的，还需要研究者们进行南瓜全基因组测序，让我们在分子水平上更加了解南瓜，从而更好地研究南瓜的矮生性状。

参考文献

[1]林德佩. 南瓜植物的起源和分类[J]. 中国西瓜甜瓜，2000（1）：36-38.

[2]范文秀， 李新峥. 南瓜营养成分分析及功能特性的研究[J]. 广东微量元素科学，2005，12（2）： 38-41.

[3]罗伯祥， 沈俊国， 赵苏海. 南瓜属作物育种研究进展[J]. 种子，2006，25（1）： 43-46.

[4]周祥麟，李海真. 中国南瓜无蔓性状的遗传性及其生产利用的研究[J]. 山西农业科学，1991（1）： 1-6.

[5]Thomas S G，Sun T. Update on gibberellin signaling. A tale of the tall and the short[J]. Plant Physiology，2004， 135（2）： 668-676.

[6] Denna D W，Munger H M. Morphology of the bush and vine habits and the allelism of the bush genes in Cucurbita maxima and C. pepo squash[J]. Proceedings of the American Society for Horticultural Science，1963，82： 370-377.

[7]孙小镭，邬树桐，宋绪峨. 中国矮生刺黄瓜品系特性研究初报[J]. 园艺学报，1990，17（1）： 59-64.

[8]Lester D R， Ross J J， Davies P J， et al. Mendels stem length gene（Le） encodes a gibberellins 3β-hydroxylase[J]. The Plant Cell，1997，9（8）： 1435-1443.

[9]Huang H X， Zhang X Q， Wei Z C， et al. Inheritance of male-steri-lity and dwarfism in watermelon [Citrullus lanatus （Thunb.） Matsum and Naka][J]. Scientia Horticulturae，1998，74（3）： 175-181.

[10]王甲生. 矮生中国南瓜的发现与选育简报[J]. 中国蔬菜，1986，（3）： 17.

[11]黄河勋. 与南瓜短蔓基因连锁的分子标记[J]. 园艺学报，2011，38（增刊）： 2593.

[12]贾长才，李海真. 中国南瓜无蔓性状发现及利用[J]. 北方园艺，1997（4）： 52-53.

[13]Marti E， Gisbert C， Bishop G J， et al. Genetic and physiological characterization of tomato[J]. Journal of Experimental Botany，2006， 57（9）： 2037-2047.

[14]Hedden P， Phillips A L. Gibberellin metabolism： new insights revealed by the genes[J]. Trends in Plant Science，2000，5（12）： 523-530.

[15] Sakamoto T， Miura K， Itoh H， et al. An overview of gibberellin metabolism enzyme genes and their related mutants in rice[J]. Plant Physiology，2004，134（4）： 1642-1653.

[16] Achard P，Genschik P. Releasing the brakes of plant growth： how GAs shutdown DELLA proteins[J]. Journal of Experimental Botany，2009，60（4）： 1085-1092.

[17]Shifriss O. Developmental reversal of dominance in Cucurbita pepo[J]. Proceedings of the American Society for Horticultural Science，1947，50： 330-346.

[18] Grebenscikov I. Notulae cucurbitalogicaeⅢ[M]. Berlin： Kulturpflanze， 1958： 38-60.

[19]Denna D W， Munger H M. Morphology of the bush and vine habits and the allelism of the bush genes in Cucurbita maxima and C. pepo squash[J]. Proceedings of the American Society for Horticultural Science，1963，82： 370-377.

[20]Edelstein M， Paris H S，Nerson H. Dominance of bush growth habit in spaghetti squash（Cucurbita pepo） [J]. Euphytica，1989，43（3）：253-257.

[21]Denna D W. The physiological genetics of the bush and vine habit in Cucurbita pepo L . squash[J]. Proceedings of the American Society for Horticultural Science， 1963，83： 657-666.

[22]Gong L，Pachner M，Kalai K，et al. SSR-baded genetic linkage map of Cucurbita moschata and its synteny with Cucurbita pepo[J]. Genome，2008，51： 878.

[23]周祥麟，李海真. 中国南瓜无蔓性状的遗传性及其生产利用的研究[J]. 山西农业科学， 1991（1）： 1-6.

[24]李云龙，李海真，崔崇士，等. 与南瓜矮生基因连锁的分子标记[J]. 农业生物技术学报，2007，15（2）： 279-282.

[25]Wu Tao，Cao Jiashu. Differential gene expression of tropical pumpkin （Cucurbita moschata Duchesne） bush mutant during internode development[J]. Scientia Horticulturae，2008，117： 219-224.

[26]王深浩， 李海真， 张忠华，等，南瓜矮生基因Bu的比较定位[J]. 园艺学报，2011， 38（1）： 95-100.

[27]Wu Tao，Zhou Jiehong，Zhang Yafeng，et al. Characterization and inheritance of a bush-type in tropical pumpkin（Cucurbita moschata Duch）[J]. Scientia Horticulturae，2007，114： 1-4.

[28]Tao Wu，Jiashu Cao，Yafeng Zhang. Comparison of antioxidant activities and endogenous hormone levels between bush and vine-type tropical pumpkin（Cucurbita moschata Duch）[J]. Scientia Horticulturae， 2008， 116： 27-33.

[29]Wu Tao，Cao Jiashu. Comparison of Protein Profile and Peroxidases in Bush and Vine-type Tropical Pumpkin[J]. Journal of the American Society For Horticultural Science，2008，133： 1-5.

[30]王深浩. 中国南瓜矮生基因Bu的比较定位及其矮生性状的生理研究[D]. 北京：中国农业科学院，2010.

[31]刘小俊，李跃健，张知仪，等. 南瓜丛生性状的种间转育研究初报[J]. 西南农业学报， 2009，22（1）： 130-132.

[32]智海英，马海龙，韩红艳，等，美洲南瓜远缘杂交亲和性杂交[J]. 中国农学通报， 2006， 22（9）： 307-310.

[33]Singh D. Inheritance of certain economic characters in the squash，Cucurbita maxima Duch[M]. Minn Agr Exp Sta Tech Bul，1949， 186： 30.

[34]José Blanca，Joaquín Caizares，Cristina Roig，et al. Transcriptome characterization and high throughput SSRs and SNPs discovery in Cucurbita pepo（Cucurbitaceae）.[J]. BMC Genomics，2011，12： 104.