供水及丁香酚对间作小麦蚕豆生长速率及籽粒产量的影响

朱静，柴强，赵财，刘辉娟，周海燕

间作套种既是我国农业生产中的传统栽培方法，又是一种较为普遍的高产种植方式，它能充分利用地力、光能、热能资源[1-4]，是作物增产的重要措施之一。由两种或两种以上作物组成的复合群体中，不同作物间通过次生物质产生化感作用的现象普遍存在[5-7]。植物的化感作用受土壤、水分、光照、生物等多重因子的影响[8]，其中水分可以通过对土壤生态条件、养分状况、化感物质的运转和次级代谢等条件的影响而影响化感作用[9]。化感作用在水分胁迫下变得更加显著[10]，胁迫条件是产生化感抑制作用的主要原因之一[11]。资源性缺水严重影响西北内陆灌区发展间套作[12]，间套群体的水分利用效率受灌溉制度、田间结构、作物组成等多种因素的影响[13-16]。研究表明，间作总耗水量较相应单作总耗水量的加权平均低[17]。

前人在间作群体的干物质积累方面所做的研究表明，间作条件下作物干物质积累的动态变化近似于S形曲线[18]。与这种以干物质各时期的总量为对象研究整个生育期作物干物质积累的动态变化的方法不同，作物生长率（Crop Growth Rate,CGR）表示作物每个生育时期内单位土地面积上日生产的干物质数量，可以准确地表达各处理因素在各生育时期对作物干物质积累的影响。但有关存在化感物质间作群体作物生长率受水分调控影响的报道较少，使得生产实践中缺乏通过人工途径调控存在化感物质间作群体的理论依据。

本试验以蚕豆和小麦单作和间作群体为研究对象，以小麦根系分泌物丁香酚为参试化感物质，通过研究不同供水水平和丁香酚作用下各处理的作物生长率和籽粒产量表现，旨在理清化感作用下作物生长率对种植模式和供水的响应特征，为人工调控存在化感物质的间作群体提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试作物：春小麦（Triticum aestivum）为永良4号，由甘肃省农业科学研究院提供，春蚕豆（Vicia sativa）为临蚕5号，由临夏州农业科学研究所提供。

供试土壤：取自甘肃农业大学农业生态学工程研究所网室。田间持水量为24.4%，全氮和全磷含量分别为1.77 g/kg、0.732g/kg，碱解氮 210.6 mg/kg，有效磷 29.18 mg/kg，pH 8.24。施肥水平为纯N 100 mg/kg、纯P2O5100 mg/kg。

1.2 试验设计

试验设3个水分处理梯度，分别为：田间最大持水量的75%（I1）、60%（I2）和 45%（I3）；设 3 种种植模式，分别为：单作小麦（W），单作蚕豆（B）、小麦间作蚕豆（WB）；设 2个丁香酚浓度，分别为：0（A0）、300×10-6mol/kg（A1），柴强[19]已通过盆栽试验证明浓度为300×10-6mol/kg的间甲酚对间作小麦有抑制作用，间甲酚、丁香酚都为小麦根系分泌的酚酸类化感物质[20，21]，所以本试验的丁香酚浓度参照此浓度设定。试验共计18个处理，每个处理重复3次。

由于盆栽体积和面积相对较小，相比大田试验能更准确的控制土壤中化感物质浓度，再者本试验是前期探索性试验，其旨在探讨水分调控措施及种植模式对作物生长率及籽粒产量的影响，为大田试验提供前期的理论依据。罗朝霞[17]等人通过盆栽试验研究表明，间作总耗水量较相应单作总耗水量的加权平均低，间甲酚对不同作物全生育期总耗水量的作用不显著。本试验作物亦采用盆栽种植，选用瓦氏盆作为试验载体。

供试土壤风干后过土筛，装盆前将肥料与土壤混匀，每盆装土14kg，浇水至田间持水量的60%，表土稍干后播种，播种种子均用H2O2消毒。单作小麦每盆留主茎苗30株，蚕豆保苗8株，间作时密度均减半。3月28日蚕豆出苗后，进行供水处理15d拉开水分梯度，用浓度为300×10-6mol/kg的化感物质丁香酚进行相关处理。

小麦于2010年3月18日播种，蚕豆3月28日播种。于4月29日（小麦苗期、蚕豆苗期），5月12日（小麦拔节期、蚕豆始花期），5月28日（小麦开花期、蚕豆结荚期），6月28日（小麦成熟期、蚕豆成熟期）4次整盆取样，即相当于每个处理12盆，共计216盆，试验是破坏性试验，每次取样取54盆。测定小麦、蚕豆的地上干物重。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 干物重 在105℃烘箱中烘2h，之后在80℃下烘干至恒重，电子天平称重。

1.3.2 作物生长率（CGR）[22]作物生长率（CGR）=（W2-W1）/（T2-T1），单位：mg/d,W2为T2时期的干物质积累量，W1为T1时期的干物质积累量，T2为T2取样时期的天数，T1为T1取样时期的天数。

1.3.3 植物化感效应 化感效应指数：用Williamson[23]等的方法计算：

RI=1-C/T（T≥C）或 RI=T/C-1（T＜ C）

式中：RI表示化感效应，C为对照值，T为处理值。当0＜RI＜1时，化感物质具有促进作用，当-1＜RI＜0时化感物质具有抑制作用，RI绝对值大小与作用强度一致。

1.4 数据处理

试验结果采用SPSS16.0、Excel 2003进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同处理的作物生长率

2.1.1 丁香酚对作物生长率的影响 丁香酚显著影响蚕豆苗期-始花期、结荚-成熟期的作物生长率（表1）。外源丁香酚提高了75%供水水平下单作蚕豆苗期-始花期、结荚-成熟期和60%供水水平下间作蚕豆结荚-成熟期的作物生长率；降低了75%供水水平下间作蚕豆苗期-始花期、结荚-成熟期和60%供水水平下单作蚕豆结荚-成熟期的作物生长率，其他处理差异不显著。这些现象说明丁香酚促进结荚-成熟期75%供水处理的单作蚕豆、60%供水处理的间作蚕豆作物生长率增长，抑制其他处理蚕豆作物生长率的增长；也说明增加供水可缓解丁香酚对单作蚕豆结荚-成熟期作物生长率的抑制作用，但加剧了对间作蚕豆这一生育阶段作物生长率的抑制作用。

表1 供水和丁香酚对小麦、蚕豆CGR的影响 （单位：mg/株·d）

丁香酚抑制75%、60%供水水平下单作小麦苗期后的作物生长率；同一水分条件下的间作小麦苗期-拔节期、开花-成熟期的作物生长率也受丁香酚抑制；其他处理间差异不显著。这些现象说明丁香酚抑制单作、间作小麦苗期后的作物生长率；也说明增加供水不能缓解丁香酚对小麦作物生长率的抑制作用。

2.1.2 间作对作物生长率的影响 如表1所示，间作显著影响蚕豆苗期后的作物生长率。间作蚕豆作物生长率与单作蚕豆作物生长率相比，无外源丁香酚作用，苗期-始花期、始花-结荚期降幅为26.82%-47.18%，结荚-成熟期增幅为48.16%-122.22%，可见，间作蚕豆作物生长率在生育前期较单作低，在生育后期较单作高；外源丁香酚作用，苗期-始花期、始花-结荚期和结荚-成熟期的作物生长率均增加。这说明生育前期有丁香酚作用的间作蚕豆较单作有利于干物质的积累，而在生育后期有、无丁香酚作用间作蚕豆的干物质积累速率都较单作快，进一步说明间作模式有利于存在化感物质的间作群体中蚕豆干物质的积累。

间作对小麦苗期-拔节期、开花-成熟期的作物生长率影响显著。比较间作、单作小麦作物生长率,无外源丁香酚，45%供水水平下苗期-拔节期降低了59.7%，3个供水水平下开花-成熟期增幅为16.45%-143.93%；外源丁香酚作用下，间作小麦苗期-拔节期作物生长率都较单作低，开花-成熟期作物生长率都较单作高。可见，无论有、无外源丁香酚作用，间作小麦作物生长率在生育前期较单作低，在生育后期较单作高，说明间作模式有利于存在丁香酚的间作群体中小麦开花-成熟期作物生长率的增长。

2.1.3 不同生育时段的作物生长率 如表1所示，比较同一供水水平下后一生育时段作物生长率与前一生育时段的作物生长率，发现3个供水水平下单作蚕豆始花-结荚期作物生长率均较苗期-始花期升高，但同一时期有丁香酚作用的75%供水水平下单作蚕豆作物生长率降低；有、无外源丁香酚作用3个供水水平下单作蚕豆结荚-成熟期作物生长率均较始花-结荚期低。水分处理下间作蚕豆作物生长率在不同的生育时段的变化规律性不强。这些现象说明始花-结荚期蚕豆的作物生长率达到峰值，这一生育时段蚕豆干物质积累的速度最快。

3个供水水平下单作小麦拔节-开花期作物生长率均较苗期-拔节期高，但同一时期有外源丁香酚作用的45%供水水平下单作小麦作物生长率降低；有、无丁香酚作用3个供水水平下单作小麦开花-成熟期作物生长率均较拔节-开花期低。有、无丁香酚作用3个供水水平下间作小麦拔节-开花期的作物生长率均较苗期-拔节期高；无丁香酚作用，开花-成熟期的作物生长率均较拔节期-开花期高，有丁香酚作用，开花-成熟期的作物生长率均较拔节期-开花期低。有、无丁香酚作用，单作小麦的作物生长率峰值出现在拔节-开花期。无丁香酚作用，间作小麦的作物生长率峰值出现在开花-成熟期；有外援丁香酚作用，峰值出现在拔节-开花期。这些现象说明丁香酚抑制间作小麦开花-成熟期的干物质积累速度。

2.2 不同处理的作物籽粒产量

2.2.1 不同种植模式下作物的籽粒产量 与单作相比，间作提高了小麦、蚕豆籽粒产量（图1、图2）。间作籽粒产量在3种供水水平下较单作籽粒产量的加权平均分别提高了28.73%、52.74%、38.65%；外源丁香酚作用下分别提高了24.92%、55.18%、42.51%。可见，无论有、无外源丁香酚作用，60%供水水平间作相对于单作的籽粒产量优势都最大，表明它可作为促进间作小麦、蚕豆光合产物有效化的参考指标之一。

2.2.2 作物籽粒产量的化感效应 75%、60%供水水平下单作小麦、单作蚕豆、间作蚕豆的籽粒产量均表现为化感负效应，且差异均不显著（表2）；45%供水水平下小麦籽粒产量表现为化感正效应，与其他两个供水水平间差异显著。

60%供水水平下，间作有利于减小丁香酚对小麦籽粒产量的化感效应；75%供水水平下，间作有利于减小丁香酚对蚕豆的化感效应，其他供水水平下单作、间作差异均不显著。这说明，间作可在一定程度上缓解化感效应。

表2 不同供水水平下丁香酚对小麦、蚕豆籽粒产量的化感效应

2.2.3 不同供水水平下作物的籽粒产量 如图1、图2所示，无丁香酚作用，单作、间作小麦籽粒产量随供水量增加而增加，且差异显著；外源丁香酚作用下间作小麦籽粒产量在75%、60%供水水平下差异不显著，但两供水水平下的单作、间作小麦籽粒产量都较45%供水处理的提高了3.11、1.89和3.66、3.55倍。有、无丁香酚单作、间作蚕豆籽粒产量在75%供水处理下显著高于60%供水处理，45%供水处理下未形成籽粒产量。这些现象说明水分处理措施对蚕豆和丁香酚作用的小麦籽粒产量作用显著，蚕豆对水分的敏感性较高。

3 结论和讨论

3.1 结论

研究表明：丁香酚抑制小麦苗期后的作物生长率；促进75%供水水平下单作蚕豆及60%供水水平下间作蚕豆结荚-成熟期的作物生长率，抑制其他处理的蚕豆作物生长率。间作显著缓解了丁香酚对小麦开花-成熟期及蚕豆苗期后的作物生长率抑制作用。增加供水不能缓解丁香酚对小麦作物生长率的抑制，但缓解了对单作蚕豆作物生长率的抑制，加剧了对间作蚕豆作物生长率的抑制。

3个水分处理下间作籽粒产量均较单作显著增加。丁香酚对75%、60%供水水平下小麦、蚕豆籽粒产量有化感负效应，对小麦45%供水下的籽粒产量有化感正效应。间作可缓解丁香酚对小麦、蚕豆籽粒产量的化感作用。

3.2 讨论

本试验中的外源化感物质丁香酚是小麦生长过程中根系分泌物[21]，即在小麦间作蚕豆复合群体中，小麦为化感供体植物、蚕豆为化感受体植物。丁香酚对供体植物的影响大于受体植物，造成这一现象的原因可能是：不同处理的根区化感物质变化有动态特征，即生长前期，化感作用主要来自超过界限的外源丁香酚，外源丁香酚浓度根据文献推荐的用量设定[19]，抑制作用明显；到后期随着小麦自身根系分泌的丁香酚不断累积，丁香酚浓度不断提高，也表现出抑制作用，所以小麦苗期后的作物生长率受丁香酚抑制。但丁香酚对蚕豆生长前期、后期影响显著，中期影响不显著，且对后期75%供水的单作及60%供水的间作表现出化感促进作用。进一步说明，丁香酚显著影响了供体及受体植物干物质积累速率，且对受体植物的影响较小。

间作有缓解化感抑制作用的优势，且对受体作物的优势更大。水分调节措施不能缓解丁香酚对间作作物生长率的抑制。45%供水水平下蚕豆未形成籽粒产量，说明蚕豆对水分的敏感性较高，干旱胁迫较丁香酚的影响大。

间作群体中由于作物种类的增加，群体内的微生态环境不同于单作群体。故复合群体中化感物质与作物生长速率及籽粒产量互作关系值得进一步研究。

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