国外肉牛营养2010年研究进展

万发春 赵红波 傅 莹 王星凌 刘晓牧 成海建 宋恩亮 谭秀文

(山东省农业科学院畜牧兽医研究所，山东省畜禽疫病防治与繁育重点实验室，山东济南250100)

文章以PubMed、Science Direct等数据库为资源，对2010年以来国外肉牛营养领域开展的研究进行了跟踪分析。2010年国外肉牛营养呈现出研究数量多、范围广的特点，按照研究方向可分为新饲料资源开发、饲料高效利用、饲养管理技术、饲料添加剂需要量和研究方法探讨等五个方面，其中饲料高效利用、饲料添加剂需要量和饲养管理占主体。这些研究主要围绕肉牛养殖实际需要开展，纯粹的基础研究很少，对于我国开展肉牛营养需要研究具有重要的借鉴意义。

1 饲料资源开发

随着各国对非常规饲料资源在肉牛应用上的重视，大部分饲料资源的利用都已经得到了开发。从近几年已发表文章来看，关于饲料资源开发方面的文章逐渐减少。

1.1 青粗饲料

金合欢是南非种植量较大的一种植物，每年会产生大量的树叶。给肉牛饲喂干燥的金合欢树叶粉，不仅可生产出与天然放牧相媲美的牛肉，且牛肉色泽新鲜、蛋白含量高。

1.2 精饲料

亚麻籽饼已在肉牛生产中得到了利用，但对于亚麻籽在肉牛尤其是放牧补饲中应用的研究还很少。Scholljegerdes等在天然放牧条件下研究了补饲亚麻籽粉的效果，发现补饲亚麻籽粉对肉牛采食量没有影响，但与补饲玉米大豆粉相比，补饲亚麻籽粉后饲料总消化率显著下降。补饲亚麻籽粉对肉牛的牧草采食量也没有影响，且能极显著提高肉牛的日增重和饲料报酬，其提高日增重的效果与补饲玉米大豆粉相似，但改善饲料报酬的效果更好。

1.3 加工副产物

含有可溶性固形物的谷物酒糟蛋白（DGS）是生产酒精工业生产的副产物，具有产量大、营养价值较高的优点，目前已在各种畜禽饲料中得到广泛应用。玉米DGS对于肉牛业产生了巨大的影响，其生产工艺改进后会使DGS的营养组成发生很大变化，而这些工业和新技术在DGS生产上的应用速度取决于肉牛使用DGS的经济收益。Sharma等研究了肉牛饲喂黑小麦DGS对其肠道大肠杆菌种类和抗药性的影响，发现不会对肉牛产生不利影响。马铃薯冷冻食品加工产生的副产物在美国和加拿大每年高达1 000万吨以上，Nelson对这些副产物的类型、营养含量等进行了介绍，指出饲喂马铃薯副产物不会改变牛肉的成分、质量和货架期，不仅可作为肉牛重要的能量来源，还可有效解决马铃薯加工的污染问题。这些副产物含有的水分，采用青贮法可进行有效保存。

2 饲料高效利用

提高饲料利用效率可以提高肉牛养殖的直接经济效益，节约宝贵的土地资源，减少废弃物的排放，因此，如何实现饲料高效利用一直是国外研究的重点。

2.1 青粗饲料

青粗饲料在肉牛业中的应用已有大量的研究报道，但国外对其研究仍在不断深入和细化。Dierking等研究发现，采食不同的牧草对肉牛影响很大，阉牛采食混合牧草和苜蓿的平均日增重显著高于采食高羊茅草，采食混合牧草的眼肌面积和出栏重显著高于采食苜蓿，但牛肉的脂肪含量和组成没有差异。Zehnder等比较了补饲苜蓿叶粉或大豆粕对肉用母牛及其所产犊牛的影响，证实苜蓿叶粉可以替代大豆粉作为母牛放牧补饲的饲料。提高低品质牧草的利用效率对于提高肉牛养殖效率至关重要，而添加含氮化合物（尿素、硫酸铵和白蛋白比例为4.5：0.5：1.0）可显著提高肉牛的干物质和中性洗涤纤维(NDF)采食量，添加淀粉的效果正好相反；添加氮复合物还可提高牧草的干物质和中性洗涤纤维(NDF)消化率；同时添加氮复合物和淀粉则会显著提高瘤胃的微生物合成作用。

2.2 加工副产物

为了更高效地利用DGS，国外开展了大量试验研究。Koger等比较了饲喂干DGS(DDGS)或湿DGS(WDGS)对安格斯杂交阉牛的影响表明，在肉牛育肥日粮中可用DGS替代全部豆粕和部分玉米。在育肥日粮中添加25%的DDGS还可以降低日粮中青贮等粗饲料的比例，而对增重、饲料效率和屠宰质量没有不利影响。Loza等则探讨了用WDGS和湿玉米皮替代育肥肉牛日粮中玉米的可行性，发现在育肥日粮中最高可用75%的50%WDGS+50%湿玉米皮混合物替代玉米，不仅不会降低还有可能改善阉牛的生产性能。不同作物的DDGS营养成分含量，用于饲喂肉牛的效果也不同，用小麦和玉米DDGS进行的试验表明，玉米DDGS的饲喂效果要优于小麦DDGS。May等比较玉米和高粱DGS对肉牛的影响，发现饲喂玉米DGS或玉米DGS与高粱DGS的混合物（50：50）不影响饲料报酬，但单独饲喂高粱DGS会降低饲料报酬，且与饲喂量呈负相关。利用0～60%的小麦DDGS替代压片大麦，随着DDGS添加量的增加，肉牛牛肉中10 t-18：1脂肪酸含量降低，主要CLA异构体（9 c,11 t-18：2）和总脂肪酸增加。

2.3 青贮饲料

青贮饲料的饲喂效果已得到了广泛证实，Mc Geough等研究了玉米青贮收获时期对育肥阉牛的影响，发现玉米收获时间对阉牛生产性能、玉米青贮体内消化率和甲烷产量都没有影响，但随着收获期的延长，以干物质采食量和胴体增重计算的甲烷产量下降。与饲喂精饲料相比，饲喂玉米青贮会使阉牛增重下降，甲烷产量增加。马铃薯渣含水量高，蛋白含量低，且青贮难度大，Sugimoto等利用9%的甜菜渣或小麦麸降低马铃薯渣含水量进行青贮，饲喂肉牛发现添加甜菜渣的效果要显著优于添加小麦麸，可提高精饲料采食量、干物质和有机物的消化率以及乙丙酸摩尔比。Mc Geough等比较了牧草青贮和全株小麦青贮饲喂育肥阉牛的差异，发现阉牛的胴体增重接近，但饲喂牧草青贮的阉牛其以干物质采食量计算的甲烷产生量更高。

2.4 精饲料

对于提高精饲料利用效率的研究永无止境。Mc Geough等研究了饲喂不同量的谷物对育肥阉牛的影响，发现随着谷物喂量的增加，以干物质采食量和单位增重计算的甲烷产生量下降，生产性能改善。阉牛自由采食精饲料的甲烷产生量比饲喂青贮低，生产性能更好。Sami等比较了羽扇豆、菜籽粕和大豆粕不同喂量对肉牛的影响，与羽扇豆相比，以菜籽粕为蛋白来源可以显著提高肉牛的终体重、平均日增重、干物质采食量、粗蛋白采食量、胴体重和屠宰率，但需要消耗更多的干物质和粗蛋白；大豆粕和羽扇豆的饲喂效果近似；背最长肌的化学成分和主要饱和脂肪酸的含量不受蛋白来源的影响，但饲喂菜籽粕的肉牛牛肉不饱和脂肪酸的比例和n-6/n-3比、σ-n-3脂肪酸含量显著提高。玉米加工方式可能会影响肉牛的瘤胃发酵和生产性能，但Sugimoto等研究证实玉米压片厚度对育肥阉牛瘤胃发酵没有影响。日粮的酸性洗涤纤维(ADF)和有机物消化率密切相关，建立精确测定粗纤维消化率的实验室方法，使其符合体内表观消化系数非常重要，在这方面还需进行大量研究。

3 饲料添加剂需要量

肉牛由于具有特殊的瘤胃，饲料添加剂研发的难度要显著高于猪、禽等单胃动物。

3.1 矿物质添加剂

铬具有抗应激的作用，夏季补充0.02～004 mg/kg铬代谢体重不会影响犊牛断奶前的干物质采食量、饲料转化率、平均日增重和断奶日龄，但可减轻热应激；不影响犊牛断奶后的生长发育和饲料转化率，但会使干物质采食量下降。有研究表明宰前补充镁会减轻宰前应激，但Bass等用小母牛和阉牛进行的试验却发现，宰前14 d内每天添加0～0.75%日粮镁，对牛的宰前生理应激指标和背最长肌特性都没有显著影响。铜是肉牛必需的微量元素，研究发现不同品种的牛饲喂高铜日粮会导致不同的肝铜浓度，但铜在不同肝小叶间的分配没有品种差异，通过体内穿刺活检能准确评估肝铜的整体状态。犊牛从出生开始长期缺铜会影响抗菌肽和铁转运蛋白在肝脏中的基因表达，不影响十二指肠中二价金属转运蛋白1的表达，但如果在日粮同时添加高锰，则会抑制二价金属转运蛋白1的表达；肝铜浓度与肝铁浓度显著负相关。

硒是土壤缺硒地区肉牛经常缺乏的一种重要微量元素。Judson等建立了皮下注射硒酸钡法长期预防硒缺乏的新技术，可替代传统的口服硒法，推荐缺硒地区放牧肉牛按照硒0.5 mg/kg体重每两年注射一次。Liao等则研究了补充无机硒或有机硒的差异，发现以有机方式添加可以获得更高的血液、血红细胞和肝脏硒浓度，并使肝组织中基因的表达发生不同变化。无机硒使抗病毒有关的蛋白质基因表达下调，有机硒则使一组与癌变和氧化应激有关的蛋白质基因表达下调。对于硼的需要量目前研究很少，Fry等发现日粮添加硼5或50 mg/kg干物质，对生长阉牛的免疫功能有轻微的影响，对生长性能没有任何影响。磷虽是肉牛必需的矿物质，但过量采食磷会增加粪和环境中磷的释放，造成环境污染。育肥小母牛的日粮磷需要量在0.10%～0.17%，此时会显著降低粪磷排泄量；在以谷物为基础的育肥日粮中磷含量远超过0.17%，没有必要再补充矿物质磷。

3.2 维生素

维生素A是已经证实的肉牛唯一需要外源补充的维生素。Bryant等通过试验发现，日粮维生素A添加量增加至NRC推荐标准的2倍对周岁育肥阉牛的生产性能、大理石花纹和脂肪组织中脂肪酸合成酶的活性都没有影响；结合以往研究表明，维生素A添加量为2 205 IU/kg干物质日粮（每头20 000 IU/d）或略少时即可满足育肥肉牛的维生素A需要量。维生素E具有重要的抗氧化作用，添加维生素E会增加犊牛出生后24 h的血液中α-生育酚的周转量，但对免疫功能和生产性能没有影响；天然和人工合成维生素E的作用效果类似。

3.3 脂肪酸

由于瘤胃微生物具有很强的加氢作用，绝大多数不饱和脂肪在瘤胃内都会转变成饱和脂肪酸。因此，通过日粮补充不饱和脂肪对肉牛牛肉脂肪酸组成的影响很难确定。Herdmann等测定了增加日粮中亚麻酸和亚油酸含量的效果，结果表明饲喂富含亚麻酸和亚油酸的日粮会增加背最长肌和皮下脂肪中的必需脂肪酸含量。补充亚油酸会显著降低硬脂酰辅酶A脱氢酶（SCD）的活性，使肌肉中油酸的相对浓度下降，但用瘦肉制成的香肠中亚油酸和n-3长链多不饱和脂肪酸含量显著增加。Duckett等比较了油脂来源和添加鱼油的饲喂效果（在我国法律规定鱼油禁止用于肉牛饲料，笔者注），发现油脂来源不同对育肥阉牛采食量、干物质和脂肪酸瘤胃表观消化率、十二指肠总长链脂肪酸流量都没有影响，但添加鱼油会显著提高脂肪酸的瘤胃表观消化率。与饲喂玉米油相比，菜籽油会显著提高油酸和亚麻油酸的瘤胃加氢作用。添加鱼油会显著抑制油酸的瘤胃加氢作用，但对亚油酸和亚麻油酸没有影响。添加鱼油还会提高n-3脂肪酸、反-10油酸和CLA主要异构体的瘤胃外流量。

3.4 阴离子盐

日粮中很多成分都会影响母牛的生理机能，日粮阴阳离子差会改变肉用母牛的酸碱生理机能，可能对子宫生理机能存在潜在影响，补充糖蜜和缓冲液不能缓解以牧草为主日粮的负阴阳离子差对母牛的不利影响。

3.5 植物提取物

植物提取物作为饲料添加剂具有天然、绿色、无残留等诸多优点。Oliveira等研究了石榴多酚提取物对犊牛的影响，发现饲喂5或10 g/d的石榴提取物可能有益于犊牛免疫力和其潜在的健康状况，但会降低犊牛的饲料采食量和脂肪、蛋白的消化率，要想实现石榴提取物在肉牛中的应用，需研究如何降低其对犊牛采食量和消化率的影响，并确定多酚提高犊牛免疫反应的机制。

3.6 其它

盐酸齐帕特罗与盐酸克伦特罗、莱克多巴胺等属于同一类物质，在我国属于肉牛饲料中严禁使用的添加剂（笔者注），但在美国允许使用。

4 饲养管理技术

肉牛养殖业由于品种多、饲料来源广泛、饲养条件千差万别，很难实现标准化饲养管理。但饲养管理对肉牛养殖效益的影响巨大，使众多学者一直致力于此方面的研究。

4.1 母牛的饲养

母牛的饲养不仅影响其自身生产性能，还会对犊牛出生后的生长发育产生长远影响。以干草、玉米或DDGS为能量来源对母牛产前和产后的生产性能都没有显著影响，但母牛妊娠期血浆胰岛素和尿素氮的浓度有所不同，以玉米或DDGS为能量来源的母牛所产犊牛初生重更大，表明母牛代谢的改变会影响胎儿能量营养的分配及随后胎儿的发育。母牛妊娠期蛋白采食量的变化会影响犊牛肌肉中胰岛素样生长因子(IGF)及其受体mRNA的表达，进而对犊牛肌肉发育产生长期的影响，犊牛的初生重主要受母牛妊娠中期营养水平的影响，而胎儿的发育可能在母牛妊娠初期（39 d）即受到营养的影响，而且这种影响存在性别差异，改善后备母牛妊娠早期的营养水平可能有利于提高后代生产性能。

补饲是放牧肉牛中最常使用的饲养管理技术，在产犊前补饲可以更好地保证产犊时的良好体况，也更有利于卵巢活性的更早恢复。在妊娠早期和中期均饲喂低蛋白日粮会使犊牛促卵泡素浓度和睾丸体积增加，表明妊娠早期和中期胎儿的营养状况会影响后代公牛青春期前的生殖系统发育。Meyer等的研究发现，妊娠早、中期营养缺乏会母牛和胎儿的肠道变化均受的影响，这些变化可能与胎儿发育和出生后生产性能的差异有关。Funston等对母体营养水平如何影响胎儿的生长发育和出生后的生产性能进行了综述，指出胎儿生长发育设计对于肉牛养殖的重要意义。

4.2 生长肥育牛的饲养

生长肥育牛的饲养直接影响养殖的经济效益，Araujo等研究了犊牛经长途运输前后补饲过瘤胃多不饱和脂肪酸（PUFA）对其生产性能和生理反应的影响，发现不仅没有益处，还会降低犊牛的日增重和干物质采食量，对生产性能产生不利影响。日粮粗饲料喂量和WDGS喂量会对育肥牛生产性能、屠宰性状和体外发酵产生影响，添加15%或30%的WDGS对阉牛生产性能和胴体性状没有显著影响，但饲喂WDGS的同时将苜蓿含量提高到7.5%～12.5%会降低饲料报酬；添加WDGS会降低体外发酵的产气速度和数量，但苜蓿干草含量却没有影响。添加WGDS不影响安格斯育肥杂交阉牛的日增重，但随着WDGS含量的增加眼肌面积和产量等级增加；饲喂低饲草日粮的阉牛比饲喂高饲草日粮的阉牛增重更快，热胴体重、屠宰率、眼肌面积和产量等级更高；日粮WDGS含量对大理石纹评分、脂肪厚、牛肉中的PUFA含量的影响受粗饲料喂量不同的影响。通过日粮调控可以改善牛肉的品质，育肥牛饲喂高玉米日粮比饲喂苜蓿和干草日增重更高，牛肉中总胶原蛋白和热可溶性胶原蛋白更低。牛肉嫩度和增重速度无关，但与牛肉部位有关，说明饲养方法对不同部位牛肉嫩度的影响不同。

4.3 饲养管理

管理对肉牛的影响一般不容易直观发现，但有很大的潜在影响。Honeyman等(2010)比较了垫料围栏饲养与非垫料散养两种方式对育肥肉牛养殖的影响，发现两种方式阉牛的生产性能和胴体性状相似，但垫料围栏饲养的阉牛体表更干净，表明垫料围栏育肥是一种可行的舍饲育肥方法，但需要更多的垫料。随着消费者对绿色有机食品的追求，草饲牛肉受到越来越多的欢迎，但Lejeune等(2010)发现，草场放牧和舍饲精料育肥对肉牛外周和胃肠免疫系统只有微小的影响，牛的健康状况没有差异。Daley等(2010)则对草饲和谷饲两种方式下牛肉脂肪酸组成与抗氧化物含量的影响进行了综述，指出草饲牛肉总共轭亚油酸异构体和反式异油酸的含量更高，可能还含有更高VA、VE前体物和抗癌氧化物，但脂肪色泽更可能表现出黄脂；草饲牛肉与谷饲牛肉的烹调质量存在差异，烹调加工方式应有所区别。

5 研究方法

建立好的研究方法可以大大提高研究效率，Hackmann等(2010)建立了一种新的机械模型，能更加广泛、准确地预测肉牛不同生理时期、不同牧草的自由采食量），其预测误差仅是肉牛NRC模型的67%，可以作为准确预测肉牛养殖的生产效率和利润率的一种重要工具。剩余饲料采食量（RFI）也称进食净效应，已被证明是一个可以准确预测肉牛饲料效率的指标，Kelly等研究了利用RFI进行选择的育肥小母牛的饲料利用效率、胴体指标、采食行为和血液代谢产物的重复性，发现RFI和摄食行为均是可重复性状，一些血浆代谢物如尿素氮、β-羟基丁酸和胰岛素等可以作为肉牛RFI的潜在指示物。Wulfhorst等(2010)调查了肉牛生产者采用RFI进行选种的意愿，发现有接近50%的生产商愿意采用RFI测定饲料效率，但只有不到5%的生产商认为饲料效率是选择种公牛的最重要性状，没有意识到对饲料效率进行选择的重要性。预计RFI未来将是肉牛生产中最重要的管理工具。

肉牛瘤胃中存在大量的微生物，对其种类和数量做出准确的测定一直是研究的难点。Zhou等(2010)研究了利用PCR-变性梯度凝胶电泳技术测定瘤胃产甲烷菌群的变化，发现甲烷菌群的变化受日粮影响很大，与肉牛的饲料效率紧密相关，确定产甲烷菌的种类和数量变化对于检测不同日粮条件下肉牛的饲料效率可能非常重要。

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