土壤微生物群落结构影响因素的探讨*

李 娜，张利敏，张雪萍

(哈尔滨师范大学)

1 土壤微生物群落结构的概念

土壤微生物群落结构指在一定区域内或生境下，土壤微生物组成、数量及相互关系，决定了生态功能的特性和强弱，是实现生态功能、标记环境变化的重要因素.［1］群落结构包括垂直结构、水平结构和时间结构.

土壤微生物在推动土壤物质转换、能量流动和生物地化循环中起着重要作用.许多中外学者认为土壤微生物群落结构对土壤生态系统的功能具有重要意义:土壤微生物群落结构越复杂，则土壤生态系统越稳定，系统的生态功能越高，对外界环境变化的缓冲效应越强［2］;土壤微生物群落结构组成及活性变化是衡量土壤质量、维持土壤肥力和作物生产力的一个重要指标［3］;人们可以通过对土壤微生物群落结构进行解析并研究其动态变化和纵向分布，优化群落结构，调节群落功能，发现新的重要微生物功能类群，从而为污染土壤生物修复提供可靠的依据［4］;土壤微生物群落结构能够敏感地反映生态功能和环境变化，是生态环境恢复的最先锋者，对植物的生产力和多样性以及生态系统功能的发挥有着重要的作用［3，5］;研究土壤微生物群落对有机物的形成和分解、土壤监测与生态环境改善等方面有着重要的意义［6］，因此对影响微生物群落结构的因素进行研究具有很重要的意义.该文就影响土壤微生物群落结构的因素进行了综述，希望能充实影响土壤微生物群落结构的理论，促进土壤学、生态学和微生物学等相关学科的发展.

2 植被对土壤微生物群落结构的影响

植被是土壤微生物赖以生存的有机营养物质和能量的重要来源，通过影响土壤含水量、温度、通气性、pH及有机碳和氮的水平等微生物定居的物理环境影响土壤微生物群落结构［7］，微生物群落结构受植被类型、植被恢复演替和植物根系等因素影响.

2.1 植被类型

在不同类型的植被条件下，土壤中的各种矿质元素、有机质、土壤含水量、温度、通气性及pH都是不同的，因而微生物的种类和数量也是不同的.黄志宏等［8］调查了南岭小坑森林公园4种典型林型针阔混交林、常绿阔叶林、杉木林、毛竹林，结果表明不同林型土壤微生物数量存在极显著差异(p＜0.001)，微生物总数平均值以针阔混交林最高，毛竹林和常绿阔叶林次之，杉木林的数量最少，而且不同林型土壤微生物中，各类微生物组成比例不尽相同.这说明，不同林型间土壤微生物数量分布上存在明显的非均匀性，尤其以针阔混交林土壤微生物数量最高，而杉木纯林林地土壤微生物数量最低.王锐萍等［9］研究发现，鼎湖山南亚热带季雨林中凋落物和土壤中均以细菌为多，真菌次之，放线菌最少.周丽霞等［10］在鹤山退化生态系统恢复过程中研究发现，土壤微生物的组成以细菌为主，其次是放线菌，真菌相对较少.可见，不同林地类型对土壤微生物数量和种类影响效果是有差异的，之所以出现这种现象，可能与不同林型的凋落物质量有一定关系，从而影响分解速率，也可能与林内微环境等有关系.

2.2 植被自然恢复演替

同一种植物的土壤中，微生物的群落结构和丰富度随植物年龄的变化而变化，在杉木生长初期，土壤细菌群落结构较单一，丰富度也小，杉木人工林土壤微生物群落多样性和丰富度随着杉木人工林的生长发育而逐渐增加;植物年龄对不同的微生物产生不同的影响.例如在杉木人工林发育的不同阶段的土壤中，细菌和真菌受杉木年龄的影响存在很大差别，真菌受杉木年龄的影响比细菌大，土壤真菌多样性指数和丰富度指数在不同年龄杉木人工林土壤中大都呈现显著变化，而细菌仅在各发育阶段出现显著性差异.

随着植被自然恢复演替，土壤容重逐渐降低，增加了土壤的通气性，有利于好氧微生物的繁殖和生存，土壤养分也不断提高，促进了微生物活力的提高［11］，土壤微生物群落结构随着植被自然恢复演替而演替.朱斌等［12］对宝华山不同演替群落下的土壤微生物研究发现处于演替初级阶段的次生裸地的微生物总量少于青冈·栓皮栎混交林和纯盐肤木林，因为不同演替森林植被覆盖不同，对土壤营养状况和水热条件的影响不同，土壤微生物生存的生态环境也就不同.纯盐肤木林和青冈·栓皮栎混交林比处于演替初级阶段的次生裸地植被盖度明显增加，这使得土壤有机质和养分明显增加，同时使土壤的水、热、气等环境更加适合微生物的生存.

2.3 根际效应

当植物的根系更为发达时，它们可能就会产生更多种类和质量的根系分泌物，这些植物根际分泌物为微生物的生长提供了各种营养物质，使根际能为微生物提供更适合的环境，从而在根际存在更多的细菌、真菌和放线菌.不同的植物根系分泌物的物理化学性质不同，从而对土壤微生物的生长具有不同的选择性刺激作用［13-14］，从而不同植被类型的根际环境对细菌、放线菌和真菌有不同的影响，对根际微生物总量具有明显的根际效应.章家恩等［15］对南亚热带不同植被根际微生物数量调查表明，土壤微生物总量在不同植被下均表现出明显的根际效应，即根际微生物数量要高于根外土壤.广东凤丫蕨，大叶相思和青皮对放线菌、真菌都有明显的根际效应;尾叶桉对放线菌的根际效应明显;湿地松对真菌有明显的根际效应.这是因为同一植被下，根际土壤较为疏松，孔隙度较高，质地较好;有机质、全氮、有效氮、有效钾、有效磷的含量均明显高于根外土壤.但对于某一类微生物，不同植被可能表现出正的效应，也可能表现出负的效应.木荷对细菌有明显的根际效应，但对放线菌和真菌则表现负效应，柳叶竹对真菌也表现负效应.此外，同一种植物的根际微生物群落结构随着植物的生长过程不断改变，所以根际土壤微生物群落结构具有非常明显的时空特征.

3 土壤理化性质对土壤微生物群落结构的影响

土壤是微生物栖息的场所，对微生物的生存、繁衍起着至关重要的作用，因此土壤的有机质、酸碱度等都会对土壤微生物产生影响.

3.1 土壤有机质

土壤有机质是土壤微生物生长的主要能源和营养物质，因此土壤有机质的类型和含量对提供维持土壤各种功能所必需的能量、底物和生物多样性至关重要［16］，土壤有机质的有效性(availability)和组成是影响微生物生物量以及群落组成的关键因素［17-18］.不同颗粒等级土壤微生物差异较大，黏粒部分细菌数量多，而在较大颗粒的土壤中真菌数量相对增加［19］.土壤颗粒越细，有机质含量越高，土粒中的微生物群落结构越复杂，多样性越高;比较同一粒径、不同有机质含量的土壤微生物群落结构发现，有机质含量越高，黏粒组成大，则细菌数量高，真菌数量低.在土壤生物化学的演化过程中，高有机质含量的土壤形成了高数量的细菌和放线菌及低数量的真菌.有机质含量越高的土壤，土壤对微生物的缓冲能力就越强［20］，均匀度指数随土壤有机质含量增加而增加;物种丰富度指数在不同有机质含量的土壤间差异较大.

3.2 土壤酸碱度

土壤的酸碱性是描述土壤形成、熟化过程的重要指标，一般用土壤的pH表示.土壤溶液中的盐浓度、二氧化碳含量和交换性阳离子都会影响pH，土壤pH在1～2个单位内变动.土壤的酸碱性是影响土壤养分转化和有效性的因素之一［21］，pH的降低会减小土壤有机质的可溶性，为微生物提供的碳、氮源减少，进而降低土壤微生物分解、运移土壤有机质及养分元素的能力［22-23］，而且也会改变土壤生物群落结构［24］.微生物的原生质的pH接近中性，所以微生物在土壤酸碱性接近中性时，表现出高的活性［25］.不同的土壤微生物的最适酸度范围有所不同，细菌一般在pH为6.5～7.5较适宜，放线菌的最适pH为7.5～8.真菌对氢离子浓度不敏感，而大部分的细菌和放线菌的最适pH较狭窄，所以在酸性环境中真菌群落的百分比较大，真菌的最适pH为5～6.在pH 为5～8范围内，微生物数量随着pH值的提高而增加，pH过高或过低对大部分微生物都不大适宜，只有少数种类能在pH＞8或pH＜5的条件下生长，嗜碱菌必须在pH高于8的环境中才能生存.［26］.

4 水分对土壤微生物群落结构的影响

水分是微生物原生质的重要组成部分，约占90% 左右［27］，也是土壤酶作用的介质，微生物的生命活动离不开水.因此，在土壤中含有适量的水是必须的，当土壤含水量降低到一定程度时，微生物数量就会大幅度下降，因为土壤水是一种溶液，溶液的浓度影响着它的渗透压，当溶质不变时，土壤水分越少，溶液的浓度越大，渗透压越高，可能造成生理干旱，不利于微生物生长;适宜的土壤含水量有助于增加土壤微生物的种群大小，而超出田间土壤持水量时，土壤微生物会随着土壤含水量的增加而减少［28］.在半干旱和干旱地区，干旱可能是影响微生物群落多样性和活性的主要胁迫因子.干旱胁迫可降低底物的扩散作用和增加微生物对碳和氮的需求［29］，在干旱条件下残存的微生物是少数具有特殊性能的微生物［30］.但水分过多会对某些微生物的生存产生不利影响，根据微生物对氧气需求的不同，可以将微生物分为好氧微生物和厌氧微生物，土壤中的好氧微生物常占优势，约占微生物总数量60%～80%，它们需自由通气条件或有氧化物存在.当土壤中水分过多时，土壤空气会被水所替代，如果淹水时间延长，则会导致强烈的还原条件，这有利于厌氧微生物的繁殖，从而提高了厌氧微生物在微生物总量中的比例.土壤水分还可以通过影响理化性质，间接的对土壤微生物群落结构产生影响.

5 温度对土壤微生物群落结构的影响

温度是影响微生物生长的重要因素，但是微生物的基本生长温度差异很大，根据微生物的最适生长温度，将微生物分成嗜冷性微生物，嗜温性微生物和嗜热性微生物三类.气候变暖能够通过增加土壤微生物类群比率(真菌/细菌)、增强土壤真菌的优势，使微生物群落结构发生改变［31］.

Lipson和 Schmidt［32］对高山冻土土壤细菌群落研究结果表明，细菌群落结构组成具有季节性的变化规律.Nemergut等［33］综述了高山和北极地区土壤微生物的研究结果，指出寒冷地区土壤微生物群落结构存在明显的季节性变化.寒地土壤微生物群落结构的季节性变化也影响到其功能，其中最直接表现在土壤呼吸强度的变化上.Lipson等［34］将冬季和夏季土壤带回实验室，分别测定这两种土壤在22℃和0℃的土壤呼吸强度，结果表明土壤呼吸速率不论在22℃，还是在0℃条件下，冬季土壤都明显地高于夏季土壤.冬季土壤微生物利用酚类化合物香草酸(vanillic acid)能力明显高于春季和夏季土壤微生物，而春季和夏季土壤微生物利用甘氨酸能力强.

6 人类活动对土壤微生物群落结构的影响

由于施肥种类和数量的不同，对土壤微生物群落结构的影响不一致.施用有机肥可以改善土壤微生态环境，刺激微生物的生长，提高土壤微生物群落结构多样性，降低微生物群落均匀度;而无机肥的施用则会在一定程度上降低微生物群落结构的多样性，当施用无机肥料的同时供应一定的有机物质时，土壤微生物数量会明显增加［35］.少量和中等施用氮肥并没有明显增加微生物数量，只有在施氮量较大时，微生物数量才会明显增多.徐阳春的研究显示:在等氮、等磷和等钾使用的条件下，化肥单施的效果远不及有机肥与化肥配合施用［36］.有机肥和有机无机肥配施在整个生育期对微生物总生物量的增加作用比较明显，因为有机肥的施入可提供丰富的碳源，刺激土壤微生物的生长.腾应等［37］(2007)对矿区侵蚀土壤的微生物活性及其群落功能多样性研究发现，矿区不同区位段侵蚀土壤微生物活性指标均存在一定程度上的差异，土壤微生物生物量碳和细菌数量随着侵蚀强度增加而降低，但土壤基础呼吸、微生物代谢商则越来越高，可见，在土壤环境受到侵蚀胁迫条件下，微生物在其生物量降低的同时，为了维持生存可能需要更多的能量，从而使土壤微生物的代谢活性发生不同程度的变化.这可能是因为侵蚀土壤中微生物能够更多地利用有机碳作为能源，以CO2的形式释放，而轻度侵蚀土壤中微生物能更有效地利用有机碳转化为生物量碳，从而导致土壤基础呼吸和微生物代谢商随着侵蚀程度的加剧而升高.

7 研究展望

土壤微生物群落结构是土壤微生物学的重要研究内容.土壤微生物种类繁多，数量巨大，是微生物资源的宝库，在成土过程、植物利用和农业生产中都发挥着重要的作用，因此开展这方面的工作具有十分重要的作用.生物是成土因素之一，微生物作为生物的重要组成部分，在成土的过程中起着重要的推动作用;某些微生物可以利用自身的功能实现目标地区植物的定植，改善当地的环境;固氮菌与豆科植物根系的互利共生不仅可以提高作物的产量，缓解粮食危机，而且可以减少化肥的污染.

研究土壤微生物群落结构的影响因素，可以帮助我们更加理性的改造自然，最大限度的保留对我们有利的土壤微生物，去除对我们不利的微生物，使微生物能够更好的为我们人类服务.土壤微生物学的发展也会推动土壤学、生态学和微生物学等相关学科的发展.近年来基于生物化学(PLFA)、生理学(Biolog)、特别是分子生物技术(PCR-RFLP、PCR-DGGE、T-RLFP、RISA)的发展，弥补了传统培养方法的不足，使我们可以从宏观和微观的角度更加全面的了解各种条件下微生物群落结构变化情况.随着该领域和相关学科的发展，土壤微生物群落结构的研究一定会取得令人瞩目的成果，土壤微生物的应用前景也必将更加广阔.

［1］ Chen Y L，Wang H，Hu H Y，et al.Research progress on analytical technologies used in microbial community［J］.Ecology and Environment，2005，14(1):127-133.

［2］ 王光华，金剑，徐美娜，等.植物、土壤及土壤管理对土壤微生物群落结构的影响［J］.生态学杂志，2006，25(5):550-556.

［3］ Zelles L.Fatty acid patterns of phospholipids and lipopolysaccharides in the characterization of microbial communities in soil:a review ［J］.Biology and Fertiligy of Soils，1999，29(2):111-129.

［4］ 车玉伶，王慧，等.微生物群落结构和多样性解析技术研究进展［J］.生态环境，2005，14(01):127-133.

［5］ 夏北成，Tiedje J M.植被对土壤微生物群落结构的影响［J］.应用生态学报，1998，9(3):296-300.

［6］ 李惠敏，胡雪英，秦新民.一种适用于PCR的土壤微生物DNA的提取方法［J］.安徽农业科学，2010，38(2):600-601，619.

［7］ Paul E A，Clark F E.Soil Microbiology and Biochemistry［M］.Academic Press，1989，New York.

［8］ 黄志宏，田大伦，梁瑞友，等.南岭不同林型土壤微生物数量特征分析［J］.中南林业科技大学学报，2007，27，1-47.

［9］ 王锐萍，刘强，彭少麟，等.鼎湖山森林凋落物和土壤微生物数量动态［J］.武夷科学，2006，22:82-87.

［10］周丽霞，蚁伟民，易志刚，等.鹤山退化生态系统恢复过程中土壤微生物的特性［J］.热带亚热带植物学报，2004，12(3):202-206.

［11］司彬，姚小华，任华东，等.黔中喀斯特植被恢复演替过程中土壤理化性质研究［J］.江西农业大学学报，2008，30(6):1122-1125.

［12］朱斌，王维中，张立新，等.宝华山不同演替群落下的土壤微生物状况［J］.南京林业大学学报，2000，24，61-64.

［13］ Lemanceau P，Corberand T，Gardan L，et al.Effect of two plant species，flax(Linumusitatissinum L)and tomato(Lycopersicon esculentum Mill.，on the diversity of soilborne populations ofFluorescent pseudomonads［J］.Applied and Environmental Microbiology，1995，61，1004-1012.

［14］ Garbeva P，van Veen J A，van Elsas J D.Microbial diversity in soil:selection of microbial populations by plant and soil type and implications for disease suppressiveness［J］.Annual Review of Phytopathology，2004，42，243-270.

［15］章家恩，刘文高，王伟胜.南亚热带不同植被根际微生物数量与根际土壤养分状况［J］.土壤与环境，2002，11，279-282.

［16］ Franzluebbers A J.Soil organic matter stratification ratio as an indicator of soil quality［J］.Soil and Tillage Research，2002，66:95-106.

［17］Tiquia S M，Lloyd J，Herms D A，et al.Effects of mulching and fertilization on soil nutrients，microbial activity and rhizosphere bacterial community structure determined by analysis of TRFLPs of PCR—amplified 16S rRNA genes［J］.Applied Soil Ecology，2002，21:31-48.

［18］ Boehm M J，Wu T，Stone A G.et al.Cross—polarized magic—anglespinning13C nuclear magnetic resonance spectroscopic characterization of soil organic matter relative to culturable bacterial species composition and sustained biological control of Pythium root rot［J］.Applied and Environmental Microbiolog，1997，63:162-168.

［19］胡亚林，汪思龙，颜绍馗.影响土壤微生物活性与群落结构因素研究进展［J］.土壤通报，2006，37(1):170-176.

［20］ Marschner P，Kandeler E，Marschner B.Structure and function of the soil microbial community in a long-term fertilizer experiment［J］.Soil Biology and Biochemistry，2003，35:453-461.

［21］朱礼学.土壤pH及CaCO3在多目标地球化学调查中的研究意义［J］.地质学报，2001，21(4):226-228.

［22］ Boruvka L，Mladkova L，Drabek O.Factors controlling spatial distribution of soil acidification and A1 forms in forest soil［J］.Journal of Inorganic Biochemistry，2005，99:1796-1806.

［23］Persson T，Lundkvist H，Wiren A，et al.Efects of acidifications and liming on carbon and nitrogen mineralization and soil organisms in morhumus ［J］.Water Air and Soil Pollution，1989，45:77-96.

［24］Baath E，Berg B，Lohm U，et al.Efects of experimental acidification and liming on soil organisms and decomposition in a Scots pine forest［J］.Pedobiologia，1980，20:85-100.

［25］丁克强，骆永明.多环芳烃污染土壤的生物修复［J］.土壤，2001，33(4):169-178.

［26］张薇，魏海雷，高洪文，胡跃高.土壤微生物多样性及其环境影响因子研究进展［J］.2005，24(1):48-52.

［27］武汉大学等编.微生物学［M］.北京:高等教育出版社，1987，30-35.

［28］ Killham K.Soil Ecology［M］.Cambridge:Cambridge University Press，1994.

［29］ Schimel J.Ecosystem consequences of microbial diversity and community structure［J］.In:Chapin F S and Korner，C(eds)，Arctic and Alpine Biodiversity:Patterns，Causes，and Ecosystem Consequences. Springer—Verlag，1995，Berlin.239-254.

［30］ Atlas R M，Horowitz A，Krichevsky M，et al.Response of microbial populations to environmental disturbance［J］.Microbial Ecology，1991，22:249-256.

［31］张卫健，许泉，王绪奎，等.气温上升对草地土壤微生物群落结构的影响［J］.生态学报，2004，24(8):1742-1747.

［32］ Schmidt S K，Lipson D A.Microbial growth under the snow:implications for nutrient and allelochemical availability in temperate soils［J］.Plant and Soil，2004，259:1-7.

［33］ Nemergut D R，Costello E K，Meyer AF，et al.Structure and function of alpine and arctic soil microbial communities［J］.Research in Microbiology，2005，156，1775-1784.

［34］ Lipson D A，Schadt C W，Schmidt S K.Changes in soil microbial community structure and function in an alpine dry meadow following spring snow melt［J］.Microbial Ecology，2002，43，307-314.

［35］ Hatch D J，Lovell R D，Antil R S，et al.Nitrogen mineralization and microbial activity in permanent pastures amended with nitrogen fertilizer or dung［J］.Biol Fertil Soils，2000，30:288-293.

［36］徐阳春，沈其荣，冉炜.长期免耕与施用有机肥对土壤微生物生物量碳、氮、磷的影响［J］.土壤学报，2002，39(1):89-97.

［37］滕应，龙健.矿区侵蚀土壤的微生物活性及群落多样性研究［J］.水土保持学报，2003，17(1):23-26.