“沙漠人参”肉苁蓉和锁阳研究进展

郝媛媛，岳利军，康建军，王锁民＊

（1.草地农业生态系统国家重点实验室 兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州730020；2.兰州大学生命科学学院，甘肃 兰州730000）

＊肉苁蓉（Cistanchedeserticola）又名大芸（淡大芸）、寸芸、苁蓉（甜苁蓉、淡苁蓉）、地精、查干告亚（蒙语），为列当科（Orobanchaceae）多年生草本植物，多寄生于藜科（Chenopodiaceae）梭梭属（Haloxylon）植物梭梭（盐木）（Haloxylonammodendron）和白梭梭（Haloxylonpersicum）的根部［1，2］。锁阳（Cynomoriumsongaricum）又名铁棒槌、锈铁棒、地毛球、乌兰高腰（蒙语），是锁阳科（Cynomoriaceae）锁阳属（Cynomorium）的单科单属单种草本植物，多寄生于蒺藜科（Zygophyllaceae）白刺属（Nitraria）植物根部［3，4］。

肉苁蓉和锁阳均属全寄生种子植物，天然生长于半荒漠和荒漠地区，具有极强的抗旱、抗寒、耐盐碱特性［5］。在历代中医补肾壮阳类处方中，肉苁蓉和锁阳的使用频度极高，且因其功效显著、长于沙漠被美誉为“沙漠人参”。现代医学则对肉苁蓉和锁阳的药理学进行了大量研究，进一步发掘出其多种新用途并提取分离出了主要的药效成分，拓展了这2种资源植物在医药方面的应用领域［6－19］。目前，以肉苁蓉和锁阳为原料生产的系列产品涵盖药品、保健食品以及食品添加剂等，且其新产品的研发仍在继续，从而极大地推进了其开发利用的产业化进程［12，13，20－29］。然而，近年来随着国内外市场需求的急剧增加，乱挖滥采导致了肉苁蓉和锁阳野生资源几乎丧失殆尽；加之当地生态环境的不断恶化，野生肉苁蓉和锁阳已被列为世界濒危保护植物［30－41］。鉴于此，众多科学工作者开展了肉苁蓉和锁阳及其寄主植物梭梭和白刺的人工繁育研究，探索出了人工接种和组织培养繁育肉苁蓉和锁阳的方法，其中人工接种法虽已基本初获成功，但在促进肉苁蓉和锁阳种子萌发方面的研究还有待深入；组织培养法的研究仅在起步阶段，相关报道还很少。肉苁蓉和锁阳寄主植物梭梭和白刺的人工繁育技术已日趋成熟，其与寄主植物相互关系的研究也有所突破。

1 形态特征、生境及分布

肉苁蓉株高40～180 cm，形体呈圆柱形，下部较扁、较粗、叶紧密且宽短而厚，向上渐细、叶渐稀疏且狭长而薄；茎肉质；叶三角形、鳞片状、淡黄色；穗状花序，顶生、呈圆柱形、长15～50 cm、粗大；果褐色、椭圆形、种子微小，种皮上有1层可保持种仁水分的果胶质［1，2］。肉苁蓉天然分布于我国内蒙古自治区、新疆、甘肃和青海等地，主要产地为内蒙古巴彦淖尔盟乌拉特前旗和阿拉善盟［42］。

锁阳茎埋于沙中，无叶绿素，呈暗紫红色，圆柱形、直立、高10～100 cm、直径3～6 cm，基部略增粗或膨大；叶鳞片化、卵状、三角形，长0.5～1.2 cm、宽0.5～1.5 cm，呈螺旋状排列；穗状花序，呈棒状，矩圆形或狭椭圆形，长5～12 cm、直径2～4 cm，伸出地面；花较小、花被片1～8片、杂性；雄花有雄蕊1枚，蜜腺1个；雌花具雌蕊1枚，子房1室、下位或半下位，胚珠、花柱、柱头各1；果皮白色，种子近球形、深红色、径约1 mm，种皮坚硬；花期5－6月，果期6－8月［3，4］。锁阳生境为极度干旱（年降水量一般在150 mm以下）、日照时间长、夏季高温、冬季严寒、昼夜温差极大、土壤盐碱且沙质的半荒漠或荒漠地带［25］；天然分布于我国甘肃、新疆、内蒙古、青海、宁夏等地区，主要产于浑善达克沙地西部、毛乌素沙地西部、河西走廊沙地、腾格里沙漠等地，尤其是甘肃河西走廊出产的锁阳因疗效好而被历代中医认为是锁阳的道地性产区［3，25］。

2 经济价值及开发利用与保护

肉苁蓉是我国的传统名贵中药材，有“沙漠人参”之称，应用历史已有1 800余年［29，43］。目前，肉苁蓉的开发利用主要体现在以下3方面：1）保健食品。国内外已经开发了多种以肉苁蓉为主要成分的保健食品，如肉苁蓉口服液、苁蓉酒、苁蓉烟、苁蓉饮料、苁蓉糕点等，经济价值可观［23，24，28］。2）药用。肉苁蓉的肉质茎可入药，味甘咸，性温［44］。自古以来，肉苁蓉就因其具有补肾阳、益精血、润肠通便、延缓衰老、提高免疫力等多种功效而在中药复方中被广泛应用［20－22，29］。现代医学研究发现，肉苁蓉还在增强记忆力，提高机体耐力，调节内分泌，保肝，治疗各种机能性障碍，特别是性机能障碍和健忘症等方面具有功效，并提取出了其主要药效成分聚丙烯酰胺（PhGs）和肉苁蓉苷；同时，其新的用途仍在不断发现之中［17，20，29］。我国已开始在临床上用肉苁蓉治疗老年慢性便秘和消除子宫积瘤［20］。3）食品添加剂。美国已将肉苁蓉作为食品添加剂大量使用［29］。截止2006年，在欧洲专利局数据库所收录的51个国家的专利中，有280余项是有关肉苁蓉的药理学作用或用其作为药用成分生产药物、保健品等［29］。

锁阳亦是我国传统的名贵中药材，具有滋补强壮、抗衰老、抗应激、清除自由基、抑制血小板聚集和增强免疫功能等作用［14，15，45－48］；同时，从锁阳中提取的齐墩果酸丙二酸半酯具有抗艾滋病毒蛋白酶活性作用，为锁阳的应用又开拓了一个全新的领域［49］；此外，锁阳富含鞣质，可提炼烤胶；含淀粉，荒漠等植被稀疏贫瘠地区的家畜喜采食［3，4，41］。近年来，锁阳系列产品的研究开发已取得突破性进展，涉及到医药、食品、发酵等各个方面：锁阳冲剂、锁阳胶囊、锁阳精、锁阳茶、锁阳饮片等，尤其是锁阳保健酒、锁阳啤酒、锁阳保健饮料和锁阳口服液的生产已实现了产业化［25－27］。

尽管如此，目前肉苁蓉和锁阳活性成分的提取分离、药理学、药材质量标准等方面的研究还相对薄弱，从而限制了其深层次的开发利用［25］。此外，不但国内市场对肉苁蓉和锁阳有巨大的需求，而且日本、韩国以及东南亚等地区也从我国大量进口［29］。这已造成我国野生肉苁蓉、锁阳被乱挖滥采而成为濒危植物；同时，也殃及其寄主——我国荒漠地区重要的防风固沙植物梭梭和白刺，严重破坏了该地区的生态环境。而解决这一问题的关键是研究和探索出成熟的肉苁蓉和锁阳人工繁育技术。这样才能保证肉苁蓉和锁阳规模化、产业化、可持续的开发与利用［20，21，23，24，26－29，50－54］。

3 人工繁育

近年来，科研工作者从肉苁蓉和锁阳寄主——梭梭和白刺的育苗造林技术及其自身的培育繁殖技术等方面进行了一系列的研究并取得了如下重要的进展。

3.1 肉苁蓉的人工繁育技术

目前，肉苁蓉人工繁殖培育技术主要有组织培养法和人工接种法，二者面临的共同技术难点是肉苁蓉种子萌发十分困难，其原因是肉苁蓉种子存在复杂的休眠特性及特殊的根专性寄生生物学特性，从而严重阻碍了肉苁蓉的人工繁育。

3.1.1 肉苁蓉种子的休眠机理及破除其休眠的方法 成熟肉苁蓉种子的胚为球形原胚，发育简单，无胚根、胚芽和子叶的分化［55］。在自然环境条件下，肉苁蓉种子成熟后迸裂，散落在沙土表面，停留1～2年后才能萌发［56］。在可控条件下，对肉苁蓉种子进行高（50℃）／低（4℃）变温及外源赤霉素（GA3）预处理或直接进行50℃高温预处理，可以使其部分种子萌发［55－57］。进一步研究表明，在肉苁蓉种子经2～5℃低温层积处理后，种子内源激素GA3含量逐渐增加，脱落酸（ABA）含量逐渐降低［58］。由此可见，肉苁蓉种子至少需要一个化学信号GA3和一个物理信号高温的诱导，才能最终萌发［56，58－60］。但其深层次的种子休眠机理尚有待于进一步研究。

3.1.2 组织培养法繁育肉苁蓉 用组织培养法来繁殖培育肉苁蓉的研究较少，仅欧阳杰等［57］报道采用50℃高温预处理肉苁蓉种子后，诱导种子形成了愈伤组织。因此，笔者着重介绍研究较多的人工接种法繁育肉苁蓉。

3.1.3 人工接种法繁育肉苁蓉 肉苁蓉寄主——梭梭的育苗造林：梭梭人工造林的方法主要分为植苗造林和直播造林［31］。然而，根据梭梭在我国的分布及生长特点，其适于先育苗而后进行植苗造林。梭梭的人工育苗方法有裸根育苗和容器育苗2种［32］。裸根育苗前应将种子用0.1%～0.3%的高锰酸钾或硫酸铜溶液浸种20～30 min后捞出晒干再育苗［31］。容器育苗可采用自制纸质容器（高15 cm、直径5 cm）或购置专用育苗容器，选用沙壤土与腐熟的农家肥按4∶1或5∶1混合装入容器育苗［32］。

梭梭人工造林时，需要注意以下4方面，1）林地选择：宜选择沙质土、半固定沙丘上造林，在流动沙丘迎风坡中下部也可造林；水位较高的下湿地，盐化的滩地或粘土地上不宜造林［61－63］。2）整地方法：可根据具体情况采用带状、沟状或块状整地［31，32］。3）造林时间：春秋季均可，但春季比秋季好，每年3月底至4月初最佳，这样可使机械化接种肉苁蓉的效果更好［1，33，64］。4）栽植技术：容器苗栽植时，尽量选用可降解的容器；裸根苗栽植前要对苗木根系进行修剪、浸水、蘸泥浆等处理；应用LG复合材料、蓄水渗膜材料、保水剂、生根粉等抗旱保水造林技术，可提高造林成活率和保存率［32，33］。

造林成功后，为保证梭梭接种肉苁蓉获得较好的经济效益，抚育管理尤为重要，应定时为梭梭林补水、锄草；同时，要严防梭梭主要的病、虫、鼠害：白粉病、根腐病、种蝇和大沙鼠害。白粉病发病时从绿色嫩枝上形成一层肉眼可见的白色粉状物，严重时会导致植株死亡，可用25%粉锈宁4 000倍液喷雾防治；根腐病多发生在幼苗期，常因土壤潮湿板结，通气不良引起，可通过及时拔去死株或用50%多菌宁1 000倍液灌根防治；种蝇多发生在肉苁蓉出土开花季节，危害嫩茎，并可钻隧道、蛀入地下茎基部，可用90%敌百虫800倍液或40%乐果乳油1 000倍液地上部喷雾或灌根防治；大沙鼠害可用乙型肉毒素、猫王等防鼠药剂拌诱饵防治，也可用设鼠夹和引入天敌的方法进行防治［2，31，32，34，35，61，62］。

梭梭天然林复壮更新技术是近年来应用较广的一项生态林恢复技术［65］。该技术是将新疆林科院造林治沙所提出的理论依据和途径加以完善而形成的［66］。首先应采取围栏封育管护措施，使现有梭梭残林休养生息；其次采取植苗造林、容器育苗造林，使用生根抗旱保水剂以及结合接种肉苁蓉给梭梭残林施肥浇水等人工措施，加速其更新，使封育区梭梭林尽快达到成林标准，缩短封育周期。

肉苁蓉的人工接种：肉苁蓉接种时应注意4方面。1）种子处理：将千粒重在0.13 g以上，粒大、饱满、有光泽、成熟度好、保存期在2年以内的Ⅰ、Ⅱ级肉苁蓉种子置于烈日下，暴晒10 h以上，然后用500 ppm ABT 3号生根粉或500 ppm萘乙酸浸泡60 min［67］。2）接种时间：全年均可，但以3月中下旬至4月中下旬为最好。此时是梭梭根系年生长高峰的开始时期，接种可提高肉苁蓉接种成功率，同时也可使肉苁蓉有一个完整的生长周期［67］。3）接种地选择：土壤以通气性良好的沙土为宜，且天然或人工梭梭林能良好生长的地区［31］。4）接种方法：肉苁蓉接种方法主要有破皮法、断根法、营养诱导法和接种纸接种法［33，67］；其中营养诱导法和接种纸接种法利用植物根系的趋水趋肥性，成功定向诱导了梭梭根系的生长方向，显著提高了肉苁蓉的接种成功机率，且接种省时、省力，易操作，容易被基层接种人员接受，是生产上应用的最佳接种方法［67］；接种时，距梭梭主干40～60 cm处挖1～2穴，穴深40～60 cm［33，67］。

肉苁蓉的抚育管理：肉苁蓉接种后的抚育管理主要通过对其寄主梭梭的抚育管理来实现；肉苁蓉常见病害主要有腐烂病，发病时会使肉质茎腐烂，可在接种时施入一定量的杀菌剂进行预防；虫害主要有金龟子和蛴螬，其幼虫钻入地下啃食肉苁蓉，影响肉苁蓉生长和质量，可用40%锌硫磷乳油1 000～1 200倍液防治［67］。

肉苁蓉的采收与保存：一般情况下，接种2～3年后的肉苁蓉即可采挖。当穴面出现裂缝时，距肉苁蓉植株20～40 cm处挖坑，用手刨开肉苁蓉周围沙土以充分暴露苁蓉群，采挖高大粗壮的肉苁蓉；然后将其平放在光照充足、通风的场地晾晒；当肉质由黄色变为棕褐色时，即为干苁蓉［31，32，67］。同时，肉苁蓉采收与保存时，应注意以下几点［31，32，67］：1）采挖肉苁蓉时，可将挖出来的肉苁蓉从距地表10 cm处去头摘除茎顶端优势，限制生殖生长，集中营养生长，然后覆土埋藏，待第2年采挖，这样产量可增加数倍；保留幼小、瘦弱的待秋季或隔年采挖；同时，尽可能不要伤及梭梭根系，挖至底部块状吸盘时要特别小心；此外，保持外型平直，较长的植株不应折断，否则会降低商品等级。2）采挖出的肉苁蓉若已形成花序应及时切除，否则使茎体中空，失去药用价值。3）制干时，最好采取快速烘干，这可提高干苁蓉的有效成分含量。4）制干后，肉苁蓉仍易发霉、虫蛀，应勤翻晒，置通风、干燥处存放。

3.2 锁阳的人工繁育技术

3.2.1 锁阳寄主——白刺的育苗造林 白刺造林同样有植苗造林和直播造林2种，植苗造林又有裸根植苗造林和容器植苗造林之分，在降水量不足200 mm的地区不宜直播造林，干旱半干旱地区一般常用裸根植苗造林［37，68］。育苗时，白刺种子播种前需进行催芽处理，即将干燥的白刺种子取出，用60～70℃热水浸泡24～48 h，捞出混湿沙（体积比1∶3）堆放在避风向阳处，盖草帘催芽［38］。但此种方法费时、费力，且条件难以控制。近来研究表明，白刺种子经适当的变温、硫酸和GA3等物理和化学的联合处理后，其发芽率可在10 d内达到69%，且发芽整齐；目前，该方法已获授权国家发明专利［69］。

苗床最好选择土壤沙质，土层深厚、肥沃，地势较高，排水良好的土地作苗圃。育苗（或造林）一般在春季土壤解冻后进行［70］。整地方法常采用带状整地、沟状整地和穴状整地3种方式［37］。出苗后，应及时开展间苗除草、浇水施肥等适当的苗期管理措施，并严防病、虫、鼠、鸟害。苗木立枯病是白刺苗期容易发生的病害，严重时可造成苗木大量死亡；其症状为感染病菌的茎、叶、根霉变腐烂；可通过土壤消毒，播种前7 d采用甲基托布津（75%）溶液、代森锌3～4 g／m2混拌适量细沙，撒于土壤中，出苗后在苗期2／3时，每周喷1次波尔多液100～150倍液或硫酸亚铁100～200倍液（30 min）连续2～3次，以后定期（10～15 d）喷1次等措施进行预防；发病初期，应及时喷洒烂根快治、多菌灵、甲基托布津等药品防治［70］。鼠类和鸟类危害白刺种子和幼苗；可根据鸟、鼠取食的特点，采取对苗床覆盖，驱赶、设毒饵等方法进行预防，在危害特别严重的地块，可设专人定期轮流值班，进行人工驱赶［70］。白刺林地的管理措施类似育苗，这里不再赘述。

3.2.2 锁阳的人工繁育技术 在自然条件下，锁阳种子从在寄主根部萌发并与其建立寄生关系，到地下生长、出土、开花、结实等完成其生活史的全过程十分漫长。其主要原因为白刺根埋在沙层深处，锁阳种子仅靠沙层自然流动而被反复埋没的方式进入沙层深处，因此锁阳种子遇到白刺根部的几率很低；同时，即使种子遇到白刺根部，也只有在适宜的条件下才有可能萌发并与白刺建立寄生关系［41］。跟踪标记观察试验证明，锁阳的人工繁殖可大大缩短其繁殖周期［39］。而人工繁殖成功与否，关键在于了解锁阳种子的萌发条件并提高其萌发率。

锁阳种子的休眠机理及破除其休眠的方法：研究表明，导致锁阳种子不易萌发的主要原因是包被种子的果皮非常坚硬及其种皮中存在萌发抑制物——脱落酸（ABA）［39］。当除去种皮中的萌发抑制物ABA或加入外源GA3时，锁阳去果皮种子可完全脱离寄主而萌发；如再加入一定浓度比例的外源细胞分裂素和生长素时，其可以完全脱离寄主而形成吸器［71－73］。此外，锁阳种子较好的萌发还需满足下列4个条件［72］：1）萌发前需要一段时期的低温处理；2）萌发温度在25～35℃，且有较高的昼夜温差；3）萌发要在黑暗条件下；4）p H值在6或9时种子萌发率较高。上述条件不但有利于锁阳的人工接种，而且为锁阳的组织培养奠定了基础。

锁阳的人工接种：接种前，种子以清水在0～5℃下浸泡2个月左右后，用适当试剂（GA3）除去萌发抑制物以破除锁阳种子的休眠；这样至少可缩短锁阳繁殖周期1年；接种最适宜时间为6－8月［39，73］。

锁阳的无性繁殖：形态解剖学观察证明，锁阳在寄主白刺根部具有独特的无性繁殖方式［40］，锁阳植株可在寄主根内繁殖“类生殖根状物组织”，通过这类组织的生长繁殖增加锁阳的个体；“类生殖根状物组织”的细胞核较大、细胞质浓、具有较强的分生能力，它们直接来源于锁阳芽体植入寄主根内的部分组织，或来源于锁阳植株上的不定根，后者的根尖粘于寄主根上并将“类生殖根状物组织”的细胞植入寄主根的皮层中并向四周分裂生长，在寄主根的一定部位膨大突出于根外形成新的锁阳芽体，由此进行无性繁殖；锁阳种子一旦与寄主根接种上并发育为锁阳植株后，在靠近锁阳植株附近的寄主根部就可不断产生新的锁阳芽体，并继续长成锁阳植株。

锁阳的采收与保存：锁阳春冬季采挖均可，春季采挖，除去花序，半埋于沙滩中晒干，也可趁鲜切片晒干。冬季采挖疗效更为显著，故有“三九三的锁阳赛人参”的俗语［26］。

4 对寄主生长发育的影响

4.1 肉苁蓉对其寄主梭梭生长发育的影响

研究表明，梭梭寄生肉苁蓉后其本身的形态特征、生物量，体内主要矿质元素含量、水分生理特征、保护酶活性及渗透调节物质、生理生化代谢以及对周围生态系统等都有不同程度的影响；此外，肉苁蓉采挖坑对梭梭根际土壤水分及梭梭天然林的影响也不容忽视。

与未寄生肉苁蓉梭梭相比，寄生肉苁蓉梭梭的株高、地径和冠幅普遍变小；枝的生长受到一定程度的抑制；细根所占比例较高而当年生枝的生长却受到一定程度的抑制；总生物量表现出衰弱的态势；植株内矿质营养元素含量没有明显的差别；其同化枝的组织含水量、相对含水量、蒸腾速率、保水力及叶绿素含量降低，束缚水／自由水、水分饱和亏、可溶性蛋白质含量、脯氨酸含量及丙二醛含量提高；同时，保护酶系统及渗透调节系统受到破坏；抗旱能力减弱［74－78］。此外，未寄生肉苁蓉梭梭以积累葡萄糖为主，而寄生肉苁蓉梭梭在夏季休眠期以积累葡萄糖为主，进入秋季旺盛生长期时以积累蔗糖为主［79］。肉苁蓉是一种专性根寄生植物，其生长所需要的水分、无机盐及营养物质等均来自寄主，而其自身并不进行相应的物质合成［75］。由此可见，肉苁蓉从寄主梭梭处摄取了大量水分与养分，使寄主处于逆境状态从而影响到梭梭的水分代谢及其生理代谢，致使其寄主梭梭生长衰退［76］。与此同时，接种肉苁蓉对梭梭天然林林下植被的种类组成、植株数量、植被盖度、物种多样性、生物量以及天然更新的幼苗幼树等都将产生不同程度的影响［80］。

在肉苁蓉采挖坑对梭梭根际土壤水分影响的研究中发现，采挖肉苁蓉后，坑内回填土壤的结构发生改变，致使土壤含水率较采挖前降低，不利于梭梭生长［81］。同时，受采挖和回填接种穴影响的地表面，植物种类和分种盖度、植被总盖度、物种多样性指数等有所下降；植物的生态优势度却有所提高［80］。

4.2 锁阳对其寄主白刺生长发育的影响

有关锁阳寄生对其寄主白刺影响的研究尚未见报道。只在高永等［82］的研究中发现，在同一条白刺根上，可以寄生不同年龄的锁阳；锁阳的个体大小，每丛的数量及长势与白刺长势呈正相关。因此，锁阳寄生对其寄主白刺的影响还有待进一步深入研究。

5 展望

目前，在肉苁蓉和锁阳的形态胚胎学特征、种子生理、药性及药理学分析等方面已进行了系统的研究［83，84］。以此为基础，以肉苁蓉与锁阳为主要原料的系列产品也步入产业化、规模化的轨道。然而，相关产品的质量与技术含量偏低，致使其难以达到国际标准，进入国际市场。因而，还需对这2种资源植物在有效成分的提取与分离、药理学、加工工艺、产品标准等方面进行深入的研究。同时，肉苁蓉和锁阳的人工培育技术虽然取得了重大进展，但是尚未形成系统的培育体系，尤其是锁阳资源并未因此而得到充分的保护和利用，仍处于自生自灭乃至被掠夺性地采挖状态。因此，今后在肉苁蓉和锁阳的人工培育技术体系，尤其是其无性培育技术体系方面需要继续完善和深入的研究。与此同时，在肉苁蓉和锁阳与其寄主梭梭和白刺生长发育相互关系方面的研究，无论是研究数量还是研究水平均相对薄弱。此外，关于肉苁蓉和锁阳的分子、生理、生态等基础性理论研究还极为不足，这是目前最急需共同解决的问题。不过，有理由相信，随着科学技术的发展和对肉苁蓉、锁阳研究的不断深入，这2种资源植物的社会经济价值将会越来越大。

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