鹅观草属系统演化研究进展
2012-03-31陈仕勇张新全
周 凯,陈仕勇,马 啸,张新全
(四川农业大学草业科学系,四川 雅安 611130)
鹅观草属是Koch于1848年以高加索鹅观草(RoegneriacaucasicaC.Koch)为模式种建立的,是禾本科小麦族(Triticeae dumortier)中最大的一个属。至今全世界已报道该属130余种[1],广泛分布于北半球的温寒地带[2-3],在我国有70多种,主要分布于西北、西南、华北地区[4]。青藏高原东北部的唐古特地区是中国鹅观草属分布相对密集之地[2-3]。该属许多物种是草原或草甸的组成成分,而且许多种类可作为优良牧草加以利用,也有部分种类含抗逆基因,可作为麦类作物培育新品种的宝贵资源。
然而由于该属物种间形态差异较大,不仅造成了属内类群的复杂多样,也造成了属间间隔的窄狭与淡化。将鹅观草属与披碱草属(Elymus)合并为一个属,还是分别独立为属,存在较大的争议[5-7]。对鹅观草属及属内组系间系统演化的研究,对于小麦族植物确定种属划分界限、系统演化地位、种属系统关系有着重要意义。
1 属的确立及发展
鹅观草属曾长期被置于Gaertner定义的广义冰草属(Agropyron)下,作为其异名处理。1933年,Nevski[8-9]将鹅观草属从广义冰草属中独立出来,并划分为披碱草组(Sect.Clinelymopsis Nevski)和犬草组(Sect.Cynopoa Nevski)。之后,耿以礼[10]添加了新组拟冰草属(Sect.Paragropyron Keng),然而该组被颜济和陈俊良[11]及Yang等[12]依其具有P染色体组而组合到仲彬草属(KengyiliaYen et J.L.Yang)中。然而,欧美的大部分分类学家不承认Roegneria。Tzvelev[13]将鹅观草属与披碱草属合并,以Elymus作为合并后的属名,并在“Poaceae USSR”中将鹅观草属下的披碱草组Sect. Clinelymopsi作为披碱草属Sect.Clinelymopsis(Nevski)Tzvel,同时将犬草组Sect.Cynopoa Nevski作为披碱草属下Sect.Goulardia (Husn.) Tzvel.的异名。Löve[14-15]同样将Roegneria作为Elymus的异名,并提出每个染色体组组合应作为一个属来处理。虽然Dewey[16]的染色体组分类也赞成将鹅观草属归为披碱草属的观点,但同时他指出东亚的许多物种不含H而含有Y染色体组,并且有StHY染色体组组合的物种。Baum等[1]列出Roegoeria与Agropyron、Elymus和Elytrigia的区别特征,提出了Roegneria与近缘属的自然界限,理清了过去归并处理中出现的鹅观草属各个种的异名。
鹅观草属在分类上的再次恢复,促使了原来以广义或狭义目的而将其放置于近缘属中的某些不适类群,只要其符合鹅观草属的诊断特征,就应当将它们逐一进行组合,以归正其应有的自然类别,归还原属规范的隶属特征。
2 分类简介
鹅观草属的分类系统一般是以地区性质提出的。1934年,Nevski[9]在FloraUSSR一书中根据外稃芒的曲直、长短,最早将鹅观草分为2组(披碱草组和犬草组)24系40种。1959年,我国学者耿以礼等[10]沿袭Nevski的分类系统,发表了《禾本科图说》,文中在鹅观草属类群种新增了1新组(拟冰草组)15新系34新种和16新变种,并于1963年在订正文章中将全部新类群作了拉丁描述。结合前人的努力成果,1987年杨锡麟[17]对《中国植物志》鹅观草属的部分进行编写,载入29系70种24变种。1997年,蔡联炳[4]再次对中国鹅观草属物种进行了分类修订,提出了新的分类系统,包括小颖组(拟披碱草组,5系17种6变种)、半颖组(犬草组,5系23种5变种)、长颖组(弯穗草组,5系32种8变种)和大颖组(纤毛草组,3系7种3变种),共4组18系79种22变种,其中包括7新系5新种1新变种。
3 鹅观草属的演化研究
3.1形态学研究 在解释植物的进化规律,建立演化模式方面,以比较形态学为基础建立的系统分类学起了重要作用。但由于外界环境因素造成的同一居群的不同个体在形态学性状上存在较大差异,因此以植物形态学进行的研究应当以居群为基本单位[18]。
郭本兆等[19]以演化形态学为基础,结合地理分布和生境条件研究了中国小麦族的分类和属间的亲缘关系,承袭传统的将鹅观草属与披碱草属划为两个独立的属的分类方法,并将鹅观草属划分为鹅观草组Sect. Roegneria、犬草组Sect. Cynopoa Nevski和拟冰草组Sect. Paragropyrom Keng。朱光华和杨锡麟[20]对鹅观草属、披碱草属和冰草属禾草颖果的研究,支持三属独立的分类,指出鹅观草属颖果的微形态特征变异较大,常包含披碱草属及冰草属的一些特征,在三属中,鹅观草属可能处于更原始的地位。蔡联炳[21]通过叶表皮各类结构细胞在类群间呈现的差异对禾本科各大类群进行了系统位置的评定和亲缘关系、演化途径的推导,并通过叶表皮微形态证实了鹅观草属属下类群划分的正确性,指出鹅观草属内组系间以半颖组最原始,在系统发育中它可能既派生了较进化的小颖组和大颖组,又派生了最进化的长颖组;在大颖组中,齿草系较原始,纤毛草系较进化,宽叶草系最进化,纤毛草系和宽叶草系可能相继起源于齿草系。蔡联炳[22]根据外部形态特征研究鹅观草属与近缘属间关系,指出大柄鹅观草是鹅观草属最原始的种型,而且鹅观草属在系统发育中演化产生了仲彬草属、冰草属,甚至可能演化出披碱草属,并猜测了鹅观草属最终演化到猬草属,而披碱草属则是演化中的过渡类群。
3.2细胞遗传学研究 利用染色体数目、核型和染色体组组成进行系统分类、亲缘关系和演化的研究方法,已经被众多学者所接受[23-25]。目前确定了鹅观草属含有St、Y、H三个染色体组,形成了StY、StYH、StStY的四倍体、六倍体物种[26-34]。其中St组来源于拟鹅观草属(Pseudoroegneria),H组来源于大麦属(Hordeum),Y组的供体尚未找到。卢宝荣和Salomon[35]对StY染色体组物种细胞学的研究发现,St和Y具有较高的同源性。StY染色体组成的四倍体物种与大麦属二倍体物种的属间杂交表明,St、Y与H的亲缘关系较远。杂交-分化是物种形成的重要动力[36-37],鹅观草属物种即属于此类型[35]。因此,Roegneria可能源于Pseudoroegneria中具St与未知属中具Y组的二倍体,或者具StH组的四倍体与具Y组的二倍体的供体。
3.3分子系统学研究 相对于经典的形态学系统分类研究,由于生物大分子本身就是遗传信息的载体,含有庞大的信息量,且趋同效应弱,因而其结论更具有可比性和客观性。
Xu和Ban[38]选用了叶绿体DNA的非编码区的trnL-trnF、trnF-ndhJ和atpB-rbcL三个区域的序列对几个含St、StH、StY、StHY染色体组物种进行了系统学研究。结果发现,含有St基因组的物种与拟鹅观草属的距离近于大麦属,能够合成一个分支,同时也认为拟鹅观草属物种的St基因组是披碱草属物种的母本供体基因组。McMillan和Sun[39]及Redinbaugh等[40]通过叶绿体基因分析发现,St染色体组是物种形成的母本染色体供体,后来更多的分子证据[41-42]也支持了这一观点。Liu等[43]认为不同的St染色体组的个体参与了St染色体组物种的多倍化起源。
刘全兰[44]利用ITS序列分析,结果将StY物种全部聚在了St分支当中,同时研究还发现St基因组和Y基因组具有相似的C值。结合之前的细胞遗传学研究,可以推断Y基因组和St基因组很可能具有相同的起源,只是在后来的演化过程中两个基因组之间出现了分化而形成了现在的Y染色体组。然而Sun等[45]发现,StY基因组物种明显存在两个不同的序列,一个属于St基因组,另外一个应该属于Y基因组,基因树上也出现了Y基因组的分支,同时提出了Y基因组起源于一个不同的二倍体祖先物种。Mason-Gamer等[46]采用淀粉合成酶基因序列分析也并不支持关于St和Y 基因组具有相同的来源的说法。目前,对Y染色体组的研究主要在细胞学水平上,对其DNA水平上的研究仍然较少,Y染色体组的起源问题仍然存在较大争议。
对鹅观草属四倍体物种(StY)的研究表明[35],物种间的亲缘关系与它们所分布的地理位置密切相关。染色体组分析表明,分布于同一区域的物种间染色体配对率高,说明它们的系统关系较近,而分布于不同区域间的物种,其亲缘关系往往较远。研究还表明,异源多倍体物种间存在遗传分化,并且分化程度会随着物种分布的地理空间距离的增加而增加。Jaaska[29]采用同工酶分析发现,欧洲四倍体披碱草属物种与北美披碱草属物种间差异较大,表明StH染色体组也具有分化。Sun等[42]根据RPBZ基因的分析结果与Jaaska同工酶的研究结果相似。然而,卢宝荣和Salomon[35]则指出,StH染色体组中没有发现类似于StY染色体组那样较为显著的分化现象。
4 展望
目前对鹅观草属的系统演化研究,初步确立了物种的分类系统,探讨了该属物种的起源、系统演化关系与分布,研究了属内物种的染色体组成与分化。然而,该属的研究大多是从植物形态学和细胞学方面进行的。随着细胞学和分子系统学新技术的应用,现已验证了鹅观草属部分物种的正确分类地位,然而这些研究仍不足以将鹅观草属各组系及与小麦族其他属的关系解释清楚。在以后的研究中,分子水平的研究应与传统形态学、细胞学研究相结合,通过积累更多的研究资料,对以往的系统分类研究加以验证和修订,这样才能推测出正确的、准确的系统演化关系,从而科学地认定该属的地位及合理利用物种资源。
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