蜂花粉中脂类对蜜蜂的作用

马兰婷 王 颖 胥保华

(山东农业大学动物科技学院，泰安 271018)

自然条件下，蜂花粉是蜜蜂的重要营养来源，可为蜜蜂提供生长繁育所需的蛋白质、碳水化合物、脂类、维生素及矿物质等[1-2]，脂类作为重要的营养素对蜜蜂具有许多营养作用。蜂花粉中的脂类主要包括脂肪酸和甾醇，用于脂肪的储备和糖原的合成，可为蜜蜂提供能量，另外在蜂王浆的生产中也有重要作用[3-6]。本文就蜂花粉中的脂类及对蜜蜂的营养、诱食和抗菌等作用，以及蜜蜂对脂类的营养需要进行了阐述。

1 蜂花粉中的脂类

蜂花粉中的脂类含量因地区和植物品种差异而不同。Serra等[7]测得西班牙地区花粉中脂类含量在4.18% ～7.18%，而 Day等[8]测得新西兰地区花粉中脂类含量为0.17% ～13.4%，高艳华等[9]测定了8种花粉的营养成分，其脂肪含量为2.20%(桂花花粉)～8.34%(油菜花粉)。这说明蜂花粉中的脂类因植物来源不同而差异很大。

花粉中脂肪酸组成结构基本一致，亚油酸、棕榈酸、亚麻酸和油酸是花粉中的主要脂肪酸，但不同种类植物花粉间脂肪酸含量也有差异。Serra等[7]研究发现西班牙地区花粉的脂肪酸中亚油酸含量最高，其次是棕榈酸和亚麻酸。Manning等[6]测定了西澳大利亚地区6种桉树花粉，其脂肪酸含量为0.59% ～1.90%，与欧洲植物花粉相比相对较低;这些桉树花粉中亚油酸含量同样最高，其次是棕榈酸和油酸。

花粉中的甾醇主要为胆固醇和24-甲基胆固醇，但并非在所有植物花粉中都存在。Standifer等[10]调查的15种植物花粉中，甾醇主要为24-甲基胆固醇、B-谷甾醇、豆甾醇及胆固醇。Herbert[11]报道花粉中同样含有菜油固醇和谷甾醇。花粉鞘中富含脂质和脂肪酸，对蜜蜂具有吸引性，脂质也存在于花粉颗粒内部。Dobson[12]研究发现花粉鞘中脂肪主要由中性甘油三酯、游离脂肪酸、甾醇及甾醇酯组成，而花粉原生质内的脂肪主要包含极性的磷脂、糖脂和黄酮类化合物。

2 脂类对蜜蜂的作用

2.1 脂类对蜜蜂的营养作用

2.1.1 脂肪酸

脂肪酸是蜜蜂体内脂肪及糖原等能量物质及细胞膜结构合成的重要原料[11]。脂肪酸可在昆虫飞行时提供能量。有研究表明脂肪酸能在昆虫飞行肌内被脂肪酶分解后进入三羧酸循环[13]。Nation[14]指出在良好饲养条件下的昆虫，其体内有足够的脂质，这些昆虫与单靠消耗碳水化合物的昆虫相比飞行的时间更长。

昆虫可以合成饱和脂肪酸和单不饱和脂肪酸，但不能合成一些多不饱和脂肪酸和细胞膜磷脂等[15]，食物中缺乏亚麻酸和亚油酸可引起昆虫幼虫死亡、蜕皮失败、成年昆虫发育畸形和繁殖力下降等。亚油酸和亚麻油酸对昆虫生长发育具有重要作用，在昆虫饲粮中添加一些多不饱和脂肪酸有利于昆虫生长发育[14]。

2.1.2 类脂

昆虫不能合成固醇类物质。Herbert等[16]发现饲粮中添加胆固醇或24-亚甲基胆固醇都可以满足蜜蜂对甾醇的需求，饲喂含胆固醇或24-亚甲基胆固醇饲粮的蜂群子量显著高于饲粮中含其他植物甾醇的蜂群。Svoboda等[17]研究未发现豆甾醇等植物甾醇能在蜜蜂体内转化为24-亚甲基胆固醇，这说明24-亚甲基胆固醇只能通过饲粮添加才能满足蜜蜂的营养需要。

2.2 脂类对蜜蜂的诱食作用

花粉中的部分脂类物质对蜜蜂具有诱食作用，不同来源的蜂花粉对蜜蜂的吸引力不同[18-20]。Doull[19]发现，一些桉树品种的花粉对蜜蜂的吸引力很差，在长达12个月的时间内蜜蜂甚至从未接触这些桉树花粉。另外，有研究表明花粉鞘中一些挥发性脂肪酸和黄色类胡萝卜素可能充当诱食剂或引诱剂来引导蜜蜂找到粉源[21]。

研究表明花粉中吸引蜜蜂的物质存在于花粉鞘内的脂质中，并且可被脂溶剂分离出来[22]。Robinson等[23]研究证实，当向人工饲粮中添加花粉全脂提取物或冷丙酮提取物时，笼养蜜蜂的采食量增加;然而，无论是冷丙酮不溶物磷脂或由花粉中提取的挥发性物质都没有增加食物对蜜蜂的吸引力，这一试验证实花粉中吸引蜜蜂的化学物质为中性脂质或甾醇物质。Doull[19]证实盛放混合花粉脂溶性提取物的玻璃盘可以吸引蜜蜂，当在不能被蜜蜂采食的桉树花粉中添加这种提取物时，蜜蜂转而开始采食这些花粉。

目前对花粉中具有诱食作用的脂类物质并不十分清楚。一般认为这些物质主要包括24-亚甲基胆固醇[24]，一类具有极性的酰基化类胡萝卜素[25]以及十八碳-反式-2，反式-9，反式-12-三烯酸[26]。Singh 等[27]认为亚油酸和亚麻油酸等物质可能也具有吸引蜜蜂的作用。

Herbert等[24]报道当花粉代用品中添加4%油脂含量的花粉提取物时，蜜蜂的采食量会增加。因此，当食物中缺乏某种营养元素时，蜜蜂倾向于取食含有该营养元素的食物，以使蜜蜂营养摄取和营养代谢维持在理想的平衡状态。

2.3 脂肪酸的抗菌活性

花粉中的一些脂肪酸已被证实具有广泛的抗菌活性。研究发现，癸酸、月桂酸、肉豆蔻酸、亚油酸和亚麻酸对美洲幼虫腐臭病病原幼虫芽孢杆菌具有抑制作用[28]，其他脂肪酸如棕榈酸、硬脂酸和油酸也具有抗菌作用。Hornitzky[29]就脂肪酸抑制幼虫芽孢杆菌和蜂房球菌的抗菌活性进行了研究，发现有15种脂肪酸可抑制幼虫芽孢杆菌的生长，8种脂肪酸可抑制蜂房球菌的生长。另外，有研究认为蜂花粉及蜜蜂肠道中高浓度的亚油酸和亚麻酸可以为蜜蜂防止细菌[5]、真菌感染[30]提供强有力的保护。

2.4 脂肪酸对蜜蜂寿命的影响

寿命是评价蜜蜂饲粮质量的重要指标[31]，有关研究证实饲粮中脂肪酸与蜜蜂寿命有密切关系。Manning等[32]研究发现，高油酸饲粮能显著降低蜜蜂寿命，并推测油酸含量过高可能会对蜜蜂产生毒性，饲粮中高亚油酸含量同样能降低蜜蜂寿命。

3 蜜蜂对脂类的营养需要

研究证实，一些脂类成分是蜜蜂饲粮中必需的，但蜜蜂脂类适宜营养需要量的研究报道并不全面。Herbert等[24]发现饲喂花粉脂质提取物的蜂群子量显著高于不添加脂质提取物的蜂群。亚油酸和亚麻油酸已被证实为昆虫饲粮中的必需成分[15]，昆虫可以利用食物中的简单前体合成饱和脂肪酸和单不饱和脂肪酸，但不能合成一些多不饱和脂肪酸和细胞膜磷脂成分，因此这些物质需要通过食物获取。

目前未发现有关蜜蜂对脂肪酸需要量准确估计的研究报道。Manning等[32]研究发现饲粮中油酸含量在6%以上，亚油酸含量在10%以上均会显著降低蜜蜂寿命，因此饲粮中的油酸含量应不大于6%，亚油酸含量应在10%以内。另外，蜜蜂饲粮中还需要一定量的甾醇以满足蜜蜂合成蜕皮激素。Herbert等[16]研究发现人工饲粮中0.1%含量的甾醇类物质能够满足蜜蜂育雏需要。

4 小结

脂类是蜜蜂生长发育过程中不可缺少的营养物质。研究脂类对蜜蜂的营养作用，探索蜜蜂对脂类的营养需要，有助于制定蜜蜂饲养标准，优化蜜蜂饲粮，这对保证蜂群的健康和提高蜂产品品质非常重要。

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