苏氨酸营养与畜禽免疫的关系

王雅梅 管丹彤 四川农业大学动物科技学院 625014

许多研究都已证实，营养对动物机体免疫机能有着重要的影响，因营养不良而导致动物免疫功能障碍的营养性获得免疫缺乏综合症(Nutritionally acquired immune eficiency syndromes：NAIDS)已引起人们的普遍重视，对于人和动物必需的营养素氨基酸与动物机体免疫机能的关系逐渐成为研究的重点。本文以猪鸡为代表，综述了苏氨酸对畜禽机体免疫机能的影响。

1 苏氨酸的营养学特性

苏氨酸的化学名称为α-氨基-β-羟丁酸，分子式为NH3CH(COOH)CHOHCH3，分子量为119.18，它有4种异构体，其中D-苏氨酸难以被动物吸收和利用(Baker等，1998)。天然存在的是L-苏氨酸，工业上合成以及我们在畜禽饲粮中实际添加的苏氨酸一般都指L-苏氨酸。

大量试验表明，苏氨酸是畜禽维持生长所需的必需氨基酸。苏氨酸缺乏，可导致动物采食量降低、生长受阻、饲料利用率下降、免疫机能抑制等症状。在大多数植物性饲料(尤其是谷物类饲料)中，苏氨酸是第二或第三限制性氨基酸。苏氨酸是大麦、小麦和高粱的第二限制性氨基酸，是玉米的第三限制性氨基酸，在其他谷物饲料中也不同程度地缺乏。近年来，随着合成氨基酸Lys、Met等在配合饲料中的广泛应用，苏氨酸逐渐成为影响动物生产性能的主要限制性因素。在低蛋白高粱和豆粕等基础日粮中添加合成Lys后，苏氨酸成为生长猪的第一限制性氨基酸。因此，对苏氨酸营养代谢的进一步探讨与研究有助于有效地指导畜禽生产。

苏氨酸已被证明是鸡饲料中继蛋氨酸、赖氨酸之后的第三个限制性氨基酸。由于苏氨酸的这种重要性，已成为影响肉鸡和蛋鸡生产性能的一个限制性因素，在日粮中添加适量苏氨酸已越来越为人们所重视。添加苏氨酸不仅可提高鸡的生产性能，还可以降低鸡的死亡率。

苏氨酸在体内的分解代谢中，是唯一不经过脱氨基作用和转氨基作用，而是直接通过苏氨酸脱水酶、苏氨酸脱氢酶和苏氨酸醛缩酶催化转变为其他物质的氨基酸，例如苏氨酸可转变成丁酰辅酶A、琥珀酰辅酶A、丝氨酸、甘氨酸等。另外苏氨酸过量能提高赖氨酸-α-酮葡萄糖酸还原酶的活性，在日粮中添加适量苏氨酸可消除因赖氨酸过量造成的体增重下降，肝脏、肌肉组织中蛋白质/脱氧核糖核酸(DNA)、核糖核酸(RNA)/DNA比值降低。添加苏氨酸也可减轻色氨酸或蛋氨酸过量引起的生长抑制。据报道，鸡对苏氨酸的吸收大部分在十二指肠、嗉囔和腺胃吸收后的苏氨酸迅速转变成肝脏蛋白质，沉积在体内。但是，关于苏氨酸如何参与蛋白质合成的详细机制目前尚不清楚。

2 苏氨酸与猪的免疫机能

关于蛋白质影响免疫反应的研究较多，而研究氨基酸对动物免疫反应的却很少。

在机体的免疫系统中，抗体、免疫球蛋白(IgS)都是蛋白质，而苏氨酸是组成IgS的重要氨基酸，苏氨酸对猪IgG合成具有重要作用。苏氨酸缺乏会抑制免疫球蛋白及T、B淋巴细胞的产生，进而影响免疫功能。

2.1 苏氨酸与仔猪的免疫机能

仔猪获得免疫保护基本来自两方面，一是从母乳中获得免疫保护或称被动免疫，二是在自然状态下仔猪自身免疫系统发生、发育而形成的主动免疫。初生仔猪通过母猪胎盘或初乳获得某种特异性抗体，从而获得对某种病原体的免疫力，抵御病原体的感染，以保证其早期的生长发育。一般来讲，母猪分娩后3-4天的母乳为初乳，其中含有大量的免疫活性物质，包括免疫球蛋白(IgS)、免疫活性细胞、非抗体保护蛋白。IgS由IgG、IgA和IgM组成。这些免疫物质可被吮乳仔猪消化道吸收。初乳中IgG抵御败血病的感染，IgA可抵抗肠道病原体的感染。而在初乳和常乳免疫球蛋白氨基酸组成中含量最高的是苏氨酸，均在10%以上。新生仔猪对免疫球蛋白的最大吸收在吸吮初乳后4-12小时，随后吸收很快下降。出生后48小时肠道完全关闭，这对阻止自然界中的病原大分子进入仔猪体循环具有极为重要的意义。有研究显示，猪初乳中的淋巴细胞能经肠道转入仔猪体内，再经淋巴管转运到肠系膜淋巴结中并增强仔猪的免疫力。

2.2 苏氨酸与母猪的免疫机能

妊娠母猪对苏氨酸的需要量较高，对母猪免疫球蛋白的合成有重要影响，这可能与免疫球蛋白中苏氨酸含量高有关。研究表明，饲喂玉米、豆粕日粮的妊娠母猪与饲喂有高粱的相同含氮量的强化日粮的妊娠母猪相比，前者血浆中IgG浓度将减少25%。但在饲喂高粱日粮母猪的初乳和仔猪血浆中，IgG的浓度并没有明显的变化，饲喂高粱日粮的母猪血浆IgG的减少可用增加苏氨酸的办法加以缓解，但添加Lys却不行。这表明即使当氮平衡所需要的第一限制性氨基酸(赖氨酸)缺乏时，添加苏氨酸也能使血浆中IgG得到恢复，增加T细胞依赖性抗原的抗体合成量，而且母猪初乳中也含较多抗牛血清白蛋白抗体。因此，虽然对氮平衡来说，赖氨酸是第一限制性氨基酸，但对妊娠母猪来说，要维持血浆IgG浓度，苏氨酸是第一限制性氨基酸，苏氨酸对妊娠母猪的体液免疫起主导作用。研究表明，低蛋白日粮添加苏氨酸能显著提高母猪初乳和常乳中IgG含量。

母猪在较冷的环境条件下产下仔猪时，仔猪血清免疫球蛋白的浓度及断奶成活率都会下降，而日粮中添加苏氨酸可改善冷环境对血清IgG浓度及仔猪存活率的不利影响，并增强仔猪的免疫力。

2.3 苏氨酸与生长猪的免疫机能

提高日粮中苏氨酸水平有助于迅速提高生长猪血清球蛋白和IgG含量(P＜0.05)，但不影响最终含量，血清抗牛血清白蛋白抗体水平随日粮苏氨酸水平升高而升高。抗猪瘟弱毒疫苗抗体含量在日粮苏氨酸水平为0.64%时最高，而后随日粮苏氨酸水平升高而下降。当日粮苏氨酸水平为0.54%时，20-35kg生长猪的生长速率最佳，但更高的苏氨酸水平对增加机体免疫力有益。研究表明，对于17-31Kg生长猪，提高日粮苏氨酸含量能显著提高血清IgG浓度 (P＜0.01)和抗牛血清白蛋白水平 (P＜0.01)；当苏氨酸水平为0.68时，猪只获得最大生长速度，但为达到机体最佳体液免疫抗体合成量和IgG水平，则还需要更高的日粮苏氨酸含量。良好的免疫系统是最佳生产的基础，因此有必要对苏氨酸在抗体形成中的作用机理，以及保证最佳免疫机能的苏氨酸需要量等问题作进一步研究。

侯永清等(2011)研究了日粮蛋氨酸与苏氨酸不同水平对机体免疫机能的影响。结果表明，蛋白质与赖氨酸主要影响机体的细胞免疫机能，而蛋氨酸及苏氨酸主要影响机体的体液免疫反应。不同蛋氨酸水平影响胸腺占体重的比例，不同苏氨酸水平影响脾脏占体重的比例，蛋氨酸及苏氨酸的不同水平对皮褶厚度变化无显著影响，苏氨酸及蛋氨酸的不同水平显著影响血液中IgG的效价及半数溶血值，说明蛋氨酸及苏氨酸与机体免疫力有关，机体免疫机能最佳时适宜的蛋白质、赖氨酸、蛋氨酸及苏氨酸水平分别为18%、1.3%、0.39%和0.68%。

3 苏氨酸与禽类的免疫机能

营养物质的缺乏或过量都会对机体免疫系统功能的发挥产生影响。研究表明，如果只喂给小鸡能量和氨基酸需要量的1/3，则其绵羊红细胞的抗体效价将会降低到原来的5%，而且法氏囊的生长也会受到抑制。苏氨酸在禽类γ-球蛋白分子中数量上占主导地位，苏氨酸是禽类免疫球蛋白生成的主要限制性氨基酸。通过电泳表明γ-球蛋白是免疫球蛋白(抗体)中含量最高的蛋白质，苏氨酸的缺乏将会抑制抗体活性。

畜牧工作者研究了日粮缺乏 (0.3%)和过量(1.1%)的苏氨酸水平对来航鸡生长和新城疫病毒抗体滴度的影响，结果表明当日粮苏氨酸水平提高至0.7%时可获得最大生长成绩，小鸡对新城疫病毒抗体滴度直线增加，但要达到理想的新城疫病毒抗体滴度，则需要更高的苏氨酸水平，因而苏氨酸在雏鸡的免疫反应中起重要作用。为了获得机体最佳体液免疫和细胞免疫，小鼠对苏氨酸的需要量高于其最大生长的需要量。饲喂小鸡苏氨酸不足(0.58%)和过量(1.02%)的日粮，对其绵羊红细胞的抗体效价无显著影响，这可能与苏氨酸水平的选择和动物品种、年龄等有关。

研究发现，禽类缺乏苏氨酸也表现出对肿瘤和疟原虫敏感。在哺乳动物中也有试验发现动物缺乏苏氨酸表现出对肿瘤和疟原虫感染的易感性增加。在试验动物中添加苏氨酸和赖氨酸，胸腺重量增加，并且增强皮肤对异源移植的排斥和对绵羊红细胞的抗体效价。苏氨酸在免疫系统中的重要作用可能与苏氨酸促进抗体合成有关，对禽类而言，添加一定量的苏氨酸，不仅能提高鸡的生产性能，而且能提高鸡的免疫能力。

综上所述，苏氨酸是畜禽正常生长所必需的氨基酸，同时也是日粮中最易缺乏的限制性氨基酸之一，而且苏氨酸还在畜禽免疫系统中占有非常重要的地位。苏氨酸是 IgG中含量最高的氨基酸，日粮添加苏氨酸能促进机体抗体和血浆IgG的生成和增加免疫器官的重量；苏氨酸对机体体液免疫和细胞免疫都起着相当重要的作用，但免疫应激对畜禽苏氨酸营养需要量的影响有待进一步的研究。