卵形鲳鲹消化道的形态学、组织学和组织化学

区又君,李加儿,勾效伟

(中国水产科学研究院南海水产研究所,广州510300)

卵形鲳鲹消化道的形态学、组织学和组织化学

区又君,李加儿,勾效伟

(中国水产科学研究院南海水产研究所,广州510300)

采用形态解剖、组织学和组织化学方法,研究了卵形鲳鲹Trachinotus ovatus消化道结构的特点。结果表明:卵形鲳鲹口咽腔较小,上下唇有许多绒毛状突起;上下颌无齿,鳃耙内侧具有绒毛状细齿,口咽腔具有多种类型齿;食道粗短,内表面分布有许多较为宽大的黏膜褶;胃呈“U”形,盲囊部明显,贲门部和盲囊部具有丰富的胃小凹和胃腺;前、中、后肠黏膜褶丰富,后肠黏液细胞密度最大,肠长比为0.61;幽门盲囊细长,有25～35条。消化腺为肝胰脏。食道以Ⅰ型黏液细胞为主,贲门部以Ⅰ型和Ⅲ型黏液细胞为主,盲囊部、幽门部、前肠、中肠和幽门盲囊以Ⅲ型黏液细胞为主,后肠以Ⅱ型黏液细胞为主。

卵形鲳鲹;消化道;组织学;组织化学

卵形鲳鲹Trachinotus ovatus属鲈形目Percifonnes、鲹科Carangidea、鲳鲹亚科Trachinotinae、鲳鲹属,俗称黄腊鲳、金鲳等,是一种暖水性鱼类,在中国主要分布于广东、广西、海南和福建沿海,是南方重要的优质海水养殖鱼类。迄今为止,国内外学者对卵形鲳鲹已进行了较深入的研究,如卵形鲳鲹的养殖[1-2]、早期卵子发生的显微与超微结构[3]、病害[4-6]、同工酶的表达[7]、早期发育[8-10]、消化酶活性研究[11]等。虽然有学者对该鱼的形态发育[9]进行了研究,但对其形态生物学方面的研究较少,对消化系统结构的研究未见报道。为此,作者对卵形鲳鲹消化道的组织学结构特点进行了研究,以期为该鱼的营养和消化生理研究提供参考资料。

1 材料与方法

1.1 材料

试验用卵形鲳鲹采自广州市黄沙水产市场,共5尾,体长为25.0～25.5 cm,体质量为450～550 g。

1.2 方法

将试验鱼运回实验室后,驯养1 d以排空消化道。解剖,取舌、食道、胃(贲门部、盲囊部、幽门部)、幽门盲囊、肠等组织,用体积分数为10%的中性福尔马林固定,按5 μm厚连续切片, H.E染色。另外,采用AB-PAS染色,以显示组织中的黏液细胞。随机取30个样片,在显微镜下用测微尺测量各组织的量化指标,测得数据用Excel和SPSS软件进行统计分析。

按勾效伟等[12]的方法,根据AB-PAS染色结果,将消化道黏液细胞分为4种类型:Ⅰ型,染色呈红色,含有PAS阳性的中性黏多糖;Ⅱ型,染色呈蓝色,含有AB阳性的酸性黏多糖;Ⅲ型,染色呈紫红色,主要含有PAS阳性的中性黏多糖,同时含有少量AB阳性的酸性黏多糖;Ⅳ型,染色呈蓝紫色,主要含有AB阳性的酸性黏多糖,同时含有少量PAS阳性的中性黏多糖。

2 结果

2.1 卵形鲳鲹消化系统的形态结构

卵形鲳鲹的消化系统包括消化管和消化腺,口咽腔、食道、胃、肠等器官分界较明显。口咽腔较小,上下唇有许多绒毛状突起,舌为半椭圆形,前端游离;上、下颌无齿;有5对鳃弓,鳃耙内侧具有绒毛状细齿。口咽腔具有多种类型齿,如上咽骨齿、下咽骨齿、鳃骨齿等(图1)。

图1 卵形鲳鲹口咽腔水平剖面图(A背面,B腹面)Fig.1 Horizontal section of oral-pharyngeal cavity of T.ovatus(A,dorsal view,B,ventral view)

口咽腔后为较短且粗的食道,食道内壁有8～10个纵行皱褶。胃呈“U”形,盲囊部明显。胃幽门部与前肠连接处有细长的幽门盲囊(25～35条)。肠较短,肠管前、中、后各段直径略有差异,内壁均有纵行皱褶;前肠较中肠粗,后肠近肛门处变粗,肠壁变薄;肠长比为0.61。消化腺为肝胰脏,呈红褐色,覆盖于胃上方,前端由系膜连于腹腔,后端游离,分两叶,左叶较右叶大。胆囊呈椭圆形,较大,位于肝右叶上方(图2)。

医护人员应当做好患者的饮食护理工作。对妇产科患者来说,其日常主食应当以营养为主[4],所以,护理人员应当依据患者自身的情况来确定每天的进食量,对妊娠患者在餐前和餐后对患者的血糖进行测量。一旦个别患者的血糖发现较大变化,则应当及时向主治医生汇报,立即调整饮食结构。

图2 卵形鲳鲹消化道的结构Fig.2 The digestive tract structure of T.ovatus

2.2 卵形鲳鲹消化道的组织学结构

2.2.1 食道 卵形鲳鲹的食道位于口咽和贲门部之间,由内至外依次为黏膜层、黏膜下层、肌层和浆膜。食道内表面的黏膜褶较为宽大,约为12个,顶部较平,无分支。

卵形鲳鲹的黏膜上皮为多层细胞结构,表层为单层柱状上皮细胞,其下多层细胞排列不规则,细胞核大,位于细胞基部。未发现有嗜酸性杯状细胞,但有细胞核呈深蓝色、细胞质为空泡状的杯状细胞。固有膜与黏膜下层之间分界不明显,不易分辨,故采用刘飞等[13]的方法将固有膜和黏膜下层合并到一起进行测量。黏膜下层为疏松结缔组织,丰富的血管和神经细胞分布其间。固有膜和黏膜下层厚度为(217.5±19.8)μm,肌层厚度为(291.9±32.1)μm,为横纹肌,内层环肌断续分布,外层纵肌厚度不均匀。浆膜层较薄,由间皮细胞和结缔组织构成,易脱落(图3-A)。食道不同层的走向是,从黏膜上皮到肌层呈增加趋势,肌层最厚(图4)。

2.2.2 胃 卵形鲳鲹的胃大致分为贲门部、盲囊部和幽门部。胃组织与食道一样由4层组成。贲门部的黏膜上皮为单层柱状上皮细胞,柱状上皮中有许多空泡状杯状细胞。胃小凹多,胃腺发达,为管状腺体,开口于胃小凹,走向与胃黏膜表面垂直,少数弯曲或具有分支;腺细胞明显大于周围细胞,呈方形,饱满,细胞质内充满着色较深的酶原颗粒,细胞核呈圆形,位于基部。黏膜下层为较厚的疏松结缔组织。肌层为内环行、外纵行的平滑肌,以内层环肌为主(图3-B)。

盲囊部结构与贲门部相似,胃腺丰富,肌层厚度大于贲门部。在各层组织中肌层的厚度最大。有许多肠系膜附着(图3-C)。

幽门部胃小凹数量减少,有胃底腺分布,其结构不同于贲门部,腺体走向不与黏膜表面垂直,腺细胞为长柱状,紧密排列,形成内腔,细胞核位于偏离内腔一侧。幽门部靠近肠的部分出现窄且短的黏膜褶,为肠绒毛出现的过渡结构。黏膜下层为疏松结缔组织,可见大的血管和神经细胞。肌层结构同贲门部,外纵肌变薄,厚度约为内环肌的1/5。浆膜层薄(图3-D)。胃各部分的肌层厚度均大于食道,各层组织厚度如图4所示。

2.2.3 前肠 卵形鲳鲹前肠分布有许多长条形黏膜褶,从底端向上延伸过程中又有分叉,黏膜褶丰富,分支较少,为(120.7±17.4)个(图3-E)。

与食道和胃相比,前肠黏膜褶较细长,主要由上皮和固有层构成。黏膜上皮为单层柱状上皮细胞,排列紧密,细胞质染色较深,细胞核位于基部。空泡状杯状细胞丰富,密度为(240.5±22.0)个/mm2。黏膜下层为疏松结缔组织,可见毛细血管、乳糜管、淋巴管和神经等。肌层为内环行、外纵行的平滑肌,肌层较厚。浆膜层有1～2层细胞,

细胞核位于浆膜层内侧,易脱落。

图3 卵形鲳鲹消化道各部位的横切面(H.E染色和AB-PAS染色)Fig.3 Cross section of digestive tract of T.ovatus(H.E staining and AB-PAS staining)

图4 卵形鲳鲹食道和胃贲门部、盲囊部、幽门部的组织学结构比较Fig.4 Histological delamination of esophagus,cardiac portion,gastric cecum and pyloric portion in T.ovatus

2.2.4 中肠 中肠基本组织结构同前肠。纹状缘变薄,黏膜向腔面伸出长条黏膜褶,数量少于前肠,为(66.4±5.3)个。黏膜层为单层柱状上皮细胞,由柱状细胞和杯状细胞组成,柱状细胞较细长,排列密集;杯状细胞呈空泡状,数量明显多于前肠,密度为(260±13.2)个/mm2。黏膜下层薄,肌层中多为环肌,肌层最厚(图3-F)。

2.2.5 后肠 后肠组织结构与中肠基本相似,各层厚度变化不大。长条黏膜褶数量较中肠少,为(26±3.9)个,杯状细胞排列紧密,密度为(317.4±46.5)个/mm2。杯状细胞类型与中肠相似,上皮细胞细长且排列紧密,染色较浅。固有膜+黏膜下层的厚度较中肠薄。肌层为内环行、外纵行的平滑肌,环肌与纵肌之间有较多肌神经丛。内环肌与外纵肌厚度接近。浆膜层极薄(图3-G)。

2.2.6 幽门盲囊 在幽门部与前肠交界处有25～35条幽门盲囊,幽门盲囊的黏膜褶密集分布于整个内腔,数量极多,使黏膜褶之间的界限不易分辨,未能计数(图3-H)。杯状细胞较少,密度为(175.2±23.8)个/mm2。黏膜下层和浆膜层极薄。前、中、后肠和幽门盲囊的黏膜褶高度与宽度及各层厚度如图5所示。

2.2.7 消化道不同部位的组织学结构特点比较如图6所示:从食道到贲门部各层厚度变化不大;从贲门部到盲囊部,肌层、固有膜+黏膜下层厚度逐渐增加,盲囊部的肌层厚度最大,到前肠时降到最低,之后又逐渐增加;幽门部固有膜+黏膜下层的厚度最大,然后逐渐降低,到达中肠时增加,然后又下降。黏膜上皮从食道到幽门部厚度变化不大,至前肠逐步降低,在前肠到后肠之间变化不大。

图5 卵形鲳鲹幽门盲囊及前、中、后肠的组织学结构比较Fig.5 Histological delamination of foregut,midgut, hindgut and pyloric caeca in T.ovatus

图6 卵形鲳鲹消化道不同部位的组织学结构比较Fig.6 The histological layers of digestive tract in T.ovatus

2.3 卵形鲳鲹消化道黏液细胞的特点

卵形鲳鲹食道黏膜上皮边缘呈浅红色,主要为Ⅰ型黏液细胞,颜色很淡,细胞界限不清,无法计数,偶尔可见少量Ⅱ型黏液细胞(图3-I)。

胃的贲门部和盲囊部多数黏液细胞为浅红色和紫红色,主要为Ⅰ型和Ⅲ型黏液细胞,可见少量Ⅱ型黏液细胞。其中贲门部有Ⅰ、Ⅲ型和少量Ⅱ型黏液细胞(图3-J),盲囊部具有Ⅲ型和少量Ⅱ型黏液细胞(图3-K),幽门部以浅紫红色的Ⅲ型黏液细胞为主(图3-L)。黏液细胞分泌物较多,导致多数细胞界限不清,无法完全计数。

前肠、中肠和幽门盲囊以Ⅲ型黏液细胞为主,

分别占该部位黏液细胞总数的70.0%、58.5%、74.2%,其中在前肠和中肠可观察到4种类型的黏液细胞;后肠主要是以Ⅱ型黏液细胞为主,占该部位黏液细胞总数的88.1%;幽门盲囊中各类型黏液细胞的比例同前肠,只是没有Ⅰ型黏液细胞(图3-M～P,图7)。

幽门盲囊和肠各部位的黏液细胞密度分别为:幽门盲囊(213.3±14.9)个/mm2,前肠(521.4± 19.2)个/mm2,中肠(425.1±53.8)个/mm2,后肠(526.3±21.2)个/mm2(图7)。

图7 卵形鲳鲹消化道的黏液细胞密度Fig.7 Density of mucous cells in digestive tract of T.ovatus

3 讨论

卵形鲳鲹的口咽腔较小,具有多种类型齿,如上咽骨齿、下咽骨齿、鳃下骨齿等,无颌齿。鳃耙内侧具有绒毛状细齿。具有发达的“U”形胃,盲囊部明显。肠较短,肠长比为0.61。这些都是肉食性鱼类的特点。卵形鲳鲹有细长的幽门盲囊(25～35条),较多数量的幽门盲囊弥补了因肠道短而不利于消化吸收植物类食物的不足。

卵形鲳鲹的肠长比与平鲷Rhabdosargus sarba (0.48)[12]一样都小于1,二者都是杂食性偏肉食性的鱼类,在自然海区为肉食性,经人工驯养后为杂食性。这与已有资料中杂食性或草食性鱼类的肠长比都大于1的结果不一致[14],表明这两种鱼虽然经长期人工驯化和适应,但其消化道仍保持着较原始的结构,未随着食性的变化而改变。可见鱼类的食性虽然与肠长比有相关性,但只能以此作为判别鱼类食性的一种参考依据。

近年来,对鱼类消化道组织结构的研究,已经由形态解剖向显微结构、亚显微结构深入,由简单的描述性研究向数量化方向发展,这对于深入探讨消化道结构与功能的关系具有重要意义。张毓人等[15]、叶元土等[16]、施志仪等[17]研究了高邮杂交鲫及其亲本、长吻鮠Leiocassis longirostris和南方大口鲶Silurus meridionalis、牙鲆Paralichthys olivaceus等鱼类消化道各段黏膜层和肌肉层的厚度,以及消化道单位长度所含有的杯状细胞和黏膜褶数量等,通过这些量化指标,更清晰地说明了胃、肠道(前、中、后)在结构上的差异。本研究结果表明,卵形鲳鲹食道内表面的黏膜褶较为宽大,可以使鱼在摄食时连续吞食大量食物,食道充分扩张后利于吞咽,以防止食物损伤消化道表面。从食道到贲门部各层厚度变化不大,从贲门部到盲囊部,肌层、固有膜+黏膜下层的厚度逐渐增加,肌层厚度在盲囊部达到最大后开始降低,到前肠降到最低,然后逐渐增加。固有膜+黏膜下层厚度在幽门部达到最大,然后逐渐降低,向中肠靠近时逐渐增加后再下降。黏膜上皮从食道到幽门部厚度变化不大,然后降低,前肠到后肠之间变化较少。较厚的胃壁以及发达的胃腺,使胃对食物具有较大的容纳量,并使食物在胃内得以充分研磨、消化,体现了卵形鲳鲹消化道结构与功能的完善。

卵形鲳鲹食道以Ⅰ型黏液细胞为主;贲门部以Ⅰ型和Ⅲ型黏液细胞为主;盲囊部、幽门部、前肠、中肠和幽门盲囊均以Ⅲ型黏液细胞为主;后肠以Ⅱ型黏液细胞为主,这有利于鱼类利用黏液中的免疫性物质有效去除通过肛门侵入肠后部的细菌等病原体,分泌的大量黏液也有利于粪便的排出。Sinha[18]指出,鱼类消化道黏液细胞的数量与其食性、摄食方式、食物颗粒大小、生活环境和生理功能有着密切的关系。不同鱼类其消化道中的黏液细胞数量也不相同,黏液的化学组成亦有很大区别,这与鱼的食性和人工养殖方式不同有关。

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Morphological,histological,and histochemical observation of digestive tract in ovate pompano Trachinotus ovatus

OU You-jun,LI Jia-er,GOU Xiao-wei
(South China Sea Fisheries Research Institute,Chinese Academy of Fishery Sciences,Guangzhou 510300,China)

The morphological,histological and histochemical characteristics of digestive tract were studied in ovate pompano Trachinotus ovatus by dissection,histology and histochemistry with H.E and AB-PAS.Results showed that the fish had smaller oropharynx with numerous teeth.Many villius-like extrusions were found on the upper and lower lips,no tooth existing on the maxilla and lower jaws.The villus-like extrusions were observed on the inner side of the gill rakers.Esophagus was thick and short with many broad mucosa rugas.The stomach was expanded and shaped as U with a distinct cecum,abundance gastric pits and gastric gland in cardiac portion and in gastric cecum.There were plentiful mucosa rugas on the surface of foregut,midgut and hindgut with the maximum mucous cell density.The pyloric caeca were changed from 25 to 35 in number,and long and thin in shape.The ratio of body length to intestine length was 0.61.Hepatopancreas was of the digestive gland.Most of mucous cells in esophagus were of typeⅠwhile the typeⅠand typeⅢpredominated in cardiac portion.Most mucous cells in gastric cecum,pyloric portion,foregut,midgut and pyloric caeca were of typeⅢcolour,and the typeⅡwere in the hindgut.

Trachinotus ovatus;digestive tract;histology;histochemistry

Q959.483

A

2095-1388(2012)01-0038-06

2011-03-27

国家“863”计划项目(2006AA10A414);中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目(2008YD02)

区又君(1964-),女,研究员。E-mail:ouyoujun@126.com