热应激对鸡生物学特性的影响

董圣洁，邓 雯

（1.河南科技大学动物科技学院，河南 洛阳 471003；2.河南省长垣县畜牧局，河南 长垣 453400）

在高度集约化的畜牧业养殖中，为了最大限度地提高畜禽生产水平，增加经济效益，有时采用一些违背畜禽生理需求的生产工艺和技术，使畜禽处于或面临应激状态，在诸多因素引起的应激中热应激最为常见。我国大部分地区，尤其是南方地区，夏季往往会出现持续长达2～3个月的高温、高湿天气，禽舍内的温度持续不下，因而热应激是我国夏季养鸡生产中普遍存在的问题。热应激通过影响鸡只的行为及生理生化特性，降低其采食量、生产性能、饲料效率及产品质量，并可导致鸡只抗病力下降，死淘率上升，严重影响了养鸡业的发展［1］。

1 热应激及鸡产生热应激的原因

1.1 热应激的概念 热应激是指动物机体对热应激源的非特异性防御应答的生理反应，其实质是环境温度超过动物等热区中的舒适区上限温度所致的非特异性反应的总和，是动物一种防御适应性反应［2］。在应激状态下，动物通过神经和内分泌系统活动的加强来抵御刺激物对机体的作用。应激反应过强时，神经内分泌的调节就会失去平衡，导致机体营养代谢失衡和免疫功能下降，继而影响动物的生产性能和抗病力。动物机体的代谢强度随着环境温度的改变而改变，在适宜的环境温度范围内，动物代谢强度和产热量保持在生理的最低水平，而体温仍能维持恒定，这个温度范围称为代谢稳定区，即一般所说的温度舒适区。在温度舒适区内，动物不需要增强产热或散热过程，就能维持正常体温。环境温度高于温度舒适区上限时，动物通过体表血管舒张，汗腺分泌等物理性调节增强散热，以防体温上升。当环境温度高到靠物理调节已难维持体温恒定时，机体就会出现热应激。

1.2 鸡热应激产生的原因 鸡的等热区受到年龄、生理状态、羽毛、群居情况和营养状况等的影响。羽毛着生越紧凑厚密，散热效果越差，如果外界环境温度高，湿度大，饮水不足，特别是通风不良，鸡体散热困难，就很容易发生热应激。营养状况良好或饲养密度较高时可使等热区下降。一般而言，雏鸡的温度舒适区高而狭窄，1～3日龄鸡为35℃～38℃，4～7日龄鸡为32℃～35℃，8～14日龄鸡为28℃～32℃，15～21日龄鸡为25℃～28℃［3］。成年产蛋鸡温度舒适区为13℃～27℃，最佳饲料效率环境温度为24℃～27℃；肉鸡最大增长速度的环境温度为10℃～22℃，最佳饲料效率环境温度为27℃［4］。由于家禽体表长满羽毛，隔热作用良好且皮肤既无汗腺也无皮脂腺，高温时通过皮肤的蒸发散热相当有限，主要通过呼吸蒸发散热来维持正常体温。当外界热环境超出家禽的体热调节能力时，导致热应激的发生。夏季高温酷暑天气若持续存在，当环境温度高于32℃时，家禽常难以维持正常体温。

2 热应激对鸡的影响

短时和轻度的气温变化（26℃～32℃），鸡完全可以通过轻微的应激行为调整和适应。长期和较大幅度的气温升高（32℃以上），鸡只表现出一系列的行为与生理应激现象，包括热喘息、心率加快、循环血液重新分布、体内氧化过程加剧、粪尿排泄增加，血浆中钠、蛋白质和肾上腺皮质激素浓度异常，尤其是皮质酮分泌增加，神经兴奋性增加或抑制等，鸡群由于体温调节及生理机能趋于紊乱而产生热应激，使鸡的采食量、饲料利用率和产品质量下降，严重时可致免疫力低下，甚至会出现休克、流行疫病暴发和死亡等现象。

2.1 热应激对鸡的行为影响 当环境温度高于上限临界温度时，大多数鸡聚集在鸡舍内较阴凉、通风或潮湿的地方，鸡只站立，翅膀下垂或展翅，或蹲伏在地面上，躯体紧贴地面、垫料，以增加体表散热面积。

家禽有气囊系统，呼吸道的通气面积相当大，能提高蒸发散热量。高温时蒸发散热主要靠加快呼吸来完成。热应激时鸡呼吸频率加快，出现热喘息。适当的热喘息可增加体热的散发，但过度的喘息将会致使CO2排出过量，血液中CO2分压下降，pH值上升，诱发碱中毒；如果代偿性热喘息后期，呼吸中枢抑制，体内积聚过量H2CO3又可能导致酸中毒。此外，热喘息可损伤呼吸道黏膜，造成呼吸道充血、出血，继发病原感染。热应激时，鸡呼吸次数可由正常时的20次／min增加到每分钟120～160次／min，心率加快［5］。过长时间的热应激和热喘息会导致血液中含氧不足，心率代偿性加快、血压升高，由此可导致脑颅内压升高、脑充血甚至出血、昏厥；心率过速之后可导致心衰，使静脉回流障碍，肺瘀血、水肿，机体缺氧和酸中毒。随着环境温度进一步升高时，热喘息由间歇性转为持续性，可见鸡颤栗、痉挛倒地，鸡冠苍白，进而出现昏迷，甚至死亡。

高温可以抑制采食中枢，维持需要的能量降低，从而导致采食量下降；同时兴奋饮水中枢，表现为不愿采食，甚至拒绝采食，而饮水量成倍增加。Payne研究表明，在21℃～30℃范围内，气温每上升1℃，采食量下降1.6%，在32℃～35℃范围内，气温每上升l℃，采食量下降4.6%［6］。田允波报道，以18℃～21℃为参照温度，环境温度每上升1℃蛋鸡采食量下降1.6%～1.8%［7］。此外，在热应激期间，动物饮水量增加以减轻热负荷，但饮水量与采食量呈负相关。

2.2 热应激对鸡血液生化指标的影响 血液是运输动物机体营养物质和代谢废弃物的载体，也是机体实现体液调节的途径，血液生化指标是反映机体全身或局部代谢变化和组织正常生理功能的较为敏感的指标。刘凤华研究认为，热应激时血液的pH值、HCO-3和pCO2变化不显著，只是绝对值有所下降［8］。周杰等报道，血清总蛋白、白蛋白、球蛋白随环境温度的升高而呈下降趋势［9］。傅玲玉等报道，短期急剧高温（36.16℃），鸡血浆总蛋白水平显著下降，白蛋白和球蛋白水平变化不大，持续高温（30.83℃）鸡血浆总蛋白、白蛋白显著下降而球蛋白水平显著上升［10］。刘凤华等报道，蛋鸡在高温时血糖的动态变化趋势为先升后降［11］。郑卓夫认为，在急性热应激时血糖浓度比适温期时升高，在慢性热应激时血糖含量才发生下降［12］。

血清酶绝大部分来自动物的各种组织器官中，其活性高低与相应组织器官的代谢水平和功能状态有关。在正常情况下，细胞内酶由于细胞膜的屏障作用，不易逸出。高温环境可导致组织细胞损伤，细胞膜的通透性升高，而使细胞内酶释放入血的速度增加，血清中酶的活性升高。刘凤华报道，北京红鸡在慢性热应激中，谷草转氨酶（GOT）、谷丙转氨酶（GPT）、乳酸脱氢酶（LDH）及肌酸激酶（CK）均上升，而碱性磷酸酶（ALP）则下降［8］；杨小娇等研究表明，与对照组相比，受试鸡血清中CK浓度在不同温度热应激处理后均呈极显著升高；而血清中LDH浓度与对照组差异均不显著；血清中ALP浓度在热应激37℃以上的处理组与对照组相比极显著降低［13］。

另有研究显示，应激强度和时间会影响到鸡体内的矿物质代谢影响不同。杜荣等研究表明，持续日变高温（25℃～35℃，其中每日35℃持续3h）使肉鸡肉仔鸡血清中K浓度显著下降，Zn浓度上升［14］。姜金庆等研究表明，急性热应激显著降低肉鸡血K＋、Na＋和HCO-3浓度［15］。大量饮水致粪便稀薄，这样体液中的钾钠离子随粪便过度排出，导致机体钾、钠及多种微量元素的流失，电解质平衡失调，血液中pH值将升高产生碱中毒。

2.3 热应激对内分泌系统的影响 高温环境中，鸡只通过神经-内分泌途径动员了所有的组织和器官对抗高温的剌激，同时机体内分泌系统也发生变化，加强激素调节，以增强散热和适应性。甲状腺的功能状态与机体代谢产热以及热调节有关，在高温环境中，鸡只通过减少甲状腺激素分泌减少自身产热、降低代谢率。Miller报道，蛋鸡处于高温应激时血清T4下降了40%，甲状腺滤泡缩小了15.8%［16］。刘永庆研究报道，经过高温处理后的鸡T3水平先下降后上升，T4则随时间的延长逐渐下降，甲状腺滤泡明显缩小［17］。热应激时，促肾上腺皮质激素（ACTH）和皮质醇（CORT）及醛固酮（ALD）含量均呈现上升趋势，CORT可以加强细胞的代谢活动，促进蛋白质分解及糖异生，而ALD则可以促进钾离子的排出及钠离子的重吸收，保证机体的水盐平衡及血钾的正常，从而对机体实现保护功能［18］。姜礼胜对5～8周龄的肉鸡热应激研究结果显示，皮质酮先下降后上升［19］，杜荣等研究表明，在高温和次高温下，鸡血浆皮质酮水平显著升高［20］。

2.4 热应激对免疫功能的影响 免疫器官的发育状态及机能强弱，直接决定禽类机体免疫的水平。腔上囊是禽类所特有的体液免疫中枢器官，是B细胞分化成熟的主要场所。胸腺是细胞免疫的中枢器官，是T淋巴细胞分化发育的场所。脾脏是最大的外周免疫器官，参与体液免疫和细胞免疫，在捕获和处理抗原方面具有十分重要的作用。血液中游离的皮质酮浓度的升高具有降低免疫力的作用，热应激强度越大，对免疫的抑制作用也越大。

热应激可导致垂体-肾上腺活动加强，使得糖皮质激素（GC）和皮质酮的产生增加，初期可致机体代谢增强、能量蛋白质消耗增加，使机体处于高度紧张状态；后期GC通过抗免疫作用，抑制机体免疫器官和淋巴组织蛋白质的合成，最终导致机体免疫机能下降［21］。而且，热应激可提高皮质酮整合到淋巴组织的胞浆和胞核中，导致核酸内切酶活性增加，并影响核酸活性，抑制自然杀伤细胞的活动，抑制抗体、淋巴细胞激活因子和T细胞生长因子的产生，抑制细胞葡萄糖摄入和蛋白合成，进而引起胸腺、腔上囊等器官的萎缩，降低机体体液免疫和细胞免疫功能［21，22］。Blalock研究发现，鸡在热应激状态下，不仅免疫功能受到影响，而且免疫器官会发生一系列的变化［23］。张乐萃研究显示，热应激时腔上囊、脾脏和胸腺重量降低，腔上囊滤泡减少而且变小，脾脏生发中心不明显，盲肠扁桃体淋巴细胞疏松［24］。张朝霞研究表明，虽然热应激处理鸡的T淋巴细胞和B淋巴细胞活性没有显著改变，但总白细胞、淋巴细胞、巨噬细胞的数量减少，抗体的产生被显著抑制，血液中免疫球蛋白的浓度降低，病死率增高，表明热应激抑制了蛋鸡的免疫功能［25］。李玉保等研究结果表明，热应激可使肉鸡T淋巴细胞活性降低，脾脏T淋巴细胞转化率改变，并引起体液免疫和细胞免疫受到抑制，组织学表现为热应激使腔上囊的施丹纽土氏滤泡小而少，部分淋巴细胞核固缩或碎解，严重影响体液免疫功能；而胸腺皮质变薄，髓质中间质细胞增多，淋巴细胞少，皮质髓质的淋巴细胞都有核固缩或碎解现象，T细胞生成减少，使细胞免疫受到影响［26］。Trout等（1994）研究表明，热应激时，鸡血液中CD＋4细胞的百分率显著降低，但脾脏中CD＋4细胞的百分率显著增加；鸡血液中CD＋8细胞的百分率降低［27］。另有研究表明，热应激后机体对新城疫病毒（NDV）的抗体反应受到抑制，对绵羊红细胞（SRBC）的抗体反应也减弱［28-29］。

2.5 热应激对鸡生产性能的影响 热应激对蛋鸡的影响较为明显，其生产性能随应激程度不同呈下降或显著下降。环境温度在25℃～30℃之间，环境温度每升高1℃，鸡产蛋率下降1.5%，蛋重减轻0.3g／个，在30℃以上，鸡产蛋率则急剧下降［30］。Valencia［31］报道，环境温度从18.3℃升到35℃，蛋鸡产蛋率从81.3%降到46.6%。邓文等研究表明，采食量与环境温度呈强的二次相关，采食量的下降导致蛋鸡产蛋所需养分摄入不足，可能是蛋鸡产蛋率下降的主要原因之一［32］；采食量下降，合成机体组织和产品所需的能量、蛋白质、维生素、矿物质的摄入量不足，导致蛋重变轻，蛋壳变薄、变脆，破蛋率上升，鸡体重下降，死亡率上升等［33］；而且各种营养物质摄入的不足，也使鸡蛋品质也随之下降，蛋黄和蛋清变轻，蛋黄所占比例降低，同时蛋内各种酶活性增加，它分解蛋成分的作用加强，使蛋白高度降低，蛋质指标（哈夫单位）下降［34］。热应激时还可使甲状腺分泌减少，也可引起产蛋量和蛋壳质量下降；同时，血液流向外周、子宫腺血流量相应减少，伴随血钙水平的下降，共同影响形成蛋壳的原料来源，钙盐在蛋壳的沉积降低，导致蛋壳表面变粗糙、变薄、变脆，破蛋率上升。此外，由于热应激使下丘脑促性腺激素减少，进而使血中孕酮、雌二酚的含量下降，最终导致排卵数减少，排卵率降低，并使卵子在输卵管转运间隔延长，从而降低产蛋率［35］。

对于肉鸡而言，热应激会对肌肉的品质产生较大影响。杨小娇等的研究表明，热应激4h温度由室温（25℃）分别上升到33℃、37℃、41℃，胸肌pH 30min和pH值24h均逐渐下降，随着热应激温度的增加，滴水损失和剪切力值较对照组呈上升趋势，胸肌的滴水损失在41℃极显著增加，为对照组的1.92倍［13］。

3 小结

由于鸡只被毛及缺乏汗腺的生物学特点，使其极易在高温环境下产生应激现象，不但导致其行为特性改变，还会影响到呼吸、血液和内分泌系统，诱发呼吸性碱中毒或代偿性酸中毒及血液中多种矿物质代谢失衡和许多代谢酶活性、激素分泌改变，最终导致生产性能和产品质量的下降。目前预防热应激的调控措施主要有：添加水帘，喷雾等物理降温；改善增加禽舍通风、降低饲养密度；增加日粮能量供应、改善日粮结构，弥补摄食不足导致的代谢调控能力降低；添加KCl等抗热应激药物，维持机体血液酸碱度、矿物质和内分泌激素的生理平衡等。只有多种措施并用才有可能预防或阻止鸡只热应激的发生，减少热应激对鸡的危害，提高生产效益。

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