欧洲甜樱桃研究进展及开发利用前景1）

兰士波

（黑龙江省林业科学研究所经济林研究室，黑龙江省森林植物学科，哈尔滨150081）

欧洲甜樱桃（Prunus aviumL.），又称：欧洲樱桃、甜樱桃、大樱桃和洋樱桃，在植物系统分类学上，隶属蔷薇科（Rosaceae）、李亚科（Prunoideae）、李属（Prunus L.）、樱桃亚属（Subgen.Cerasus）。欧洲甜樱桃是温带落叶果树中成熟最早的品种，原产欧洲黑海沿岸和亚洲西部，主要分布于北半球温带地区，在乌克兰西部和西南部、摩尔多瓦、高加索山区森林中，以及小亚细亚、伊朗和印度北部均具野生种分布［1－3］。果实营养丰富，果粒大，风味独特，成熟最早，备受人们青睐，素有“春果第一枝”、“果中珍品”和“黄金水果”之美誉［4］；外观圆润莹彻，俨然绛珠，观其赏心悦目，食之玉液芳津、甘溅齿颊，且富含蛋白质、脂肪、氨基酸、维生素和矿物质等多种营养成分，尤以铁含量居诸果之首。根、枝、叶、果实及果核均可入药，药用价值极高；种子含油量（34.5%）较高，为制作肥皂、油漆和涂料之上等原料。可见，欧洲甜樱桃浑身是宝，市场发展潜力巨大，兼具营养、医药、保健和观赏价值。栽培欧洲甜樱桃，即可绿化国土，美化环境，满足人们生产生活的多种需求，亦在发展农村经济、兴林致富中发挥巨大作用。

1 樱桃分类及欧洲甜樱桃的地理分布

1.1 樱桃的分类系统

欧洲甜樱桃为蔷薇科、樱桃属一种落叶果树，美国农民称之为“宝石水果”。樱桃属植物30余种，多数分布于欧洲和亚洲。世界普遍栽培的种类主要包括：欧洲甜樱桃（Prunus aviumL.）、欧洲酸樱桃（P.cerasus L.）、中国樱桃（P.pseudocerasus Lindl.）和毛樱桃（P.tomentosa Thunb.），其中：甜樱桃栽培面积广泛，中国樱桃和毛樱桃栽培面积相对较小。酸樱桃为甜樱桃与草原樱桃的杂交种，依据果肉和果汁的颜色，划分Amarelle型和Morello型2种不同类型。甜樱桃通常为二倍体（2n＝16），稀三倍体和四倍体。爵士樱桃是甜樱桃和酸樱桃的人工杂交后代，人工栽培面积极少，其树体和果实性状介于亲本之间。草原樱桃（P.fruticosa Pall.）为樱桃的一个种，具抗寒、抗旱、丰产等特点，育种上的利用价值较高。另外，用作品种选育或砧木育种的樱桃资源主要为沙樱桃、西沙樱桃、圆叶樱桃、日本早樱桃、日本晚樱桃、野生甜樱桃和草原樱桃等［5－6］。

1.2 欧洲甜樱桃的地理分布

欧洲甜樱桃适应温带和热带气候条件，适生于通透性良好、疏松的微酸性或中性土壤。欧洲甜樱桃的进化历程久远而漫长，史料记载，在古代小亚细亚，即存在野生樱桃［3］。甜樱桃原产欧洲里海沿岸和亚洲西部，集中分布在欧洲里海和黑海沿岸，广泛分布于伊朗北部可撒斯山脉的南部，在小亚细亚、印度和乌克兰的摩尔多瓦、外高加索山区的森林中仍见野生甜樱桃。随着航海业的蓬勃发展和文化交流的日益频繁，欧洲甜樱桃被陆续传播到世界各地，栽培范围不断扩大，形成了6大特色栽培区，即：北美栽培区、西欧栽培区、东欧栽培区、西亚栽培区、东亚栽培区和大洋洲栽培区，涵盖美国、加拿大、德国、意大利、法国、西班牙、波兰、罗马西亚、保加利亚、奥地利、乌克兰、土耳其、伊朗、黎巴嫩、叙利亚、中国、日本、韩国、澳大利亚和新西兰等20余个国家和地区，以乌克兰的南部和西部及摩尔多瓦地区最适宜人工栽培。世界上98%的欧洲甜樱桃集中栽培在北半球［2］，其中：欧洲81%、北美洲13%、亚洲4%；南半球仅秘鲁、智利、阿根廷、新西兰、澳大利亚和南非等国家（地区）分布少量栽培种。在俄罗斯，斯塔夫罗波尔地区、克拉斯诺达尔地区、罗斯托夫州及高加索部分地区为欧洲甜樱桃主要人工栽培区，栽培区北线：明斯克－契尔尼柯夫－哈尔科夫－罗斯托夫－阿斯特拉罕［7］。在中国，欧洲甜樱桃的栽培始于19世纪后期，起初仅局限于秦皇岛、辽东半岛和山东半岛等少数沿海地区［8］。20世纪80年代末，在市场经济推动下，欧洲甜樱桃的栽培范围拓宽至辽宁大连、北京、山西、江苏、安徽、河南、四川、甘肃、山东及新疆的阿克苏、塔城和喀什地区，目前，中国欧洲甜樱桃的人工栽培区域逐渐向北方拓展。

2 欧洲甜樱桃生物学和生态学特性

2.1 生物学特性的研究进展

欧洲甜樱桃分布范围较广，在不同的生态栽培区，生物学特征明显不同。国内外学者观测了不同生态栽培区欧洲甜樱桃的生物学特性，形成各自的观点，诸如：冀东以北栽培最早，规模较小，张立林（1997）［9］认为，各品种前期物候期趋于一致，自生理落果后，品种间果实成熟期差异明显，果实生长呈“双S”型曲线，且花量、果量及坐果率显著不同；戴桂林（2008）［10］以‘红玛瑙’欧洲甜樱桃品种为测定对象，论述了枝条生长习性、分枝特性、结果枝类型和特点、开花结实习性及根系分布规律，并探讨了主要生态影响因子；史洪琴（2010）［11］研究了亚热带湿润季风气候条件下欧洲甜樱桃的生长发育规律，指出，在该气候条件影响下，甜樱桃生长发育良好，新梢展叶后、果实硬核前、果实硬核后及果实采收后均存在一个快速生长期，且果实成熟早，但是，果实品质差、单位面积果实产量较低；李勃（2010）［12］对比分析了上海和烟台2个栽培区内欧洲甜樱桃各品种的生态学特性，结果显示，上海地区甜樱桃的物候期早于烟台，新梢生长量大，花期长且整齐，“双雌”现象明显，且自然坐果率较低。Beppu和Oukablia（2001，2007）［13－14］认为，甜樱桃花的萼片向花瓣原基分化时，高温引发“双雌”现象，导致花药和花粉发育异常。不同品种欧洲甜樱桃的生长节律的差异较明显，在物候观测基础上，将其划分成物候差异显著的2个类型，即：早花类型和晚花类型，且早花类型的果树初花期较晚花类型提前1d～3d，自花芽萌动至完全开放需时15d，整个植株由始花到盛花期仅需3d，从盛花到花始落期约7d。杨江山（2003）［15］研究3种生态类型甜樱桃栽培品种叶片光合速率及环境因子的效应，对比分析了不同品种光合作用的共性和特性，探索在自然状况下光合作用的规律，认为，光合速率的变化呈典型中午降低型双峰曲线，环境因子对光合作用的影响较大；光合作用对温度的适应范围较窄，叶幕层和不同方位、受光条件影响光合速率，且叶位、叶绿素含量和叶片结构对光合速率存在一定影响。

2.2 生态学特性的研究进展

国内外学者研究了影响欧洲甜樱桃生长和发育的地形条件和环境因子，认为，平原地区或低洼易遭受低温危害，低缓丘陵地带为欧洲甜樱桃最适宜的地形条件，生长势良好，产量稳定。冬季寒冷，夏季酷暑，春季高温回升慢，这样的气候条件利于植株生长，生长势强健，病虫危害轻，树体寿命长，果实产量较高。海洋性气候或潮湿冷凉气候适合欧洲甜樱桃生长发育，冬季干燥多风，夏季高温多雨，土质粘重易积涝，春季短促且升温快，此种气候条件直接影响植株的生长发育，导致生长势弱，抗逆性差。欧洲甜樱桃喜光，对光照条件要求苛刻，良好的光照可促进花芽充实，提高坐果率，改善果实色泽和果品质量。欧洲甜樱桃喜温，但不耐严寒，对水分的需求很敏感，即不抗旱，亦不耐涝。欧洲甜樱桃适生于土质疏松、土层深厚、有机质含量高、通透性良好的沙质土、壤质土或砾质土等类型土壤，而粘重、瘠薄、盐碱及旱涝的土壤类型不适合其生长和发育。

3 欧洲甜樱桃经济与综合利用价值

欧洲甜樱桃果实成熟较早，果肉柔软鲜美、风味独特，皮薄多汁，且可溶性固形物、脂肪、蛋白质和维生素含量较高，营养和药理成分丰富，具较高食用、医疗和保健价值。欧洲甜樱桃树体开阔，果实晶莹剔透，花期早且长，为优良绿化树种和良好蜜源植物，市场发展潜力巨大。

3.1 营养成分和营养价值分析评价

欧洲甜樱桃品质优良、营养丰富，自身的遗传特性和果实发育期长短决定其可溶性蛋白质、维生素C、可溶性总糖和总酸的含量。据测定，碳水化合物含量12.3～17.5g／100g、糖分1.9～17.1g／100g、蛋白质1.1～1.6g／100g、脂肪0.3～0.5g／100g、有机酸1.0g／100g，此外，尚含微量的柠檬酸、酒石酸和琥珀酸。在贮藏过程中，随果实的衰老，可溶性固形物和维生素的含量呈逐渐下降的趋势［16］。近年来，国内外樱桃栽培面积不断扩大，市场对樱桃及其加工食品的需求量日益增加，人们对构成食物营养成分的搭配日趋重视。迄今，国内外学者对欧洲甜樱桃果实营养成分进行了测定分析，但尚未测定不同品种的营养成分和氨基酸含量。蔡宇良（2005）［17］以“拉宾斯”、“斯坦勒”、“艳阳”、“先锋”、“吉墨斯”、“海德芬根”和“波兰特”7个品种为测试对象，通过营养成分测定，以及内含物含量与果实发育期、果实大小及其相互间的相关性分析，探讨了品种间果实可溶性蛋白质、维生素C、可溶性总糖和总酸等内含物含量的差异。许晖（1992）［18］研究了果实发育期的营养成分变化规律，结果表明，在果实生长发育过程中，可溶性固形物、总搪、还原糖均呈持续积累的趋势，有机酸则随果实成熟度的增大而逐渐减少；维生素C含量以幼果期最高，硬核期结束时最低。多数欧洲甜樱桃品种含酸量较低，Vangdal（1996）［19］测定了9个品种可滴定酸含量，平均值为0.53%；美国学者测定了不同品种的糖、酸和花青苷的含量，以及芳香物质的构成和含量，Chandra［19］认为，3－槐糖苷花青素为主要成分。

3.2 医疗保健价值分析与综合评价

甜樱桃的根、枝、叶、果实和果核内均具药理成分，且果实中富含维生素C、胡萝卜素、蛋白质、脂肪和多种矿质元素，具较高医疗功效和保健价值。现代医学研究结果证实，树皮中的尧花素可直接抑制离体肠和子宫的运动，静脉注射，可降低血压，收缩子宫，增强呼吸。我国古代医学宝典，诸如：《唐本草》、《滇南本草》、《名医别录》和《本草纲目》均记载了樱桃的医疗功效和药用方法。

3.3 观赏作用和蜜源价值

甜樱桃树冠开阔，树皮紫红色，光滑亮泽。果实晶莹如珠，光泽夺目，娇艳诱人，极具观赏价值，常被作为园林设计、美化环境的植物材料。樱桃花期早且长，对早春蜂群的恢复起到“雪中送炭”的作用，对促进工蜂更新和蜂群壮大功效显赫。由此可见，甜樱桃为优良的园林绿化树种和良好的蜜源植物，观赏、生态、经济和社会效益显著。

4 欧洲甜樱桃优引种驯化及优良新品种选育研究

4.1 引种驯化与早期评价

据报道，全世界已登记的甜樱桃品种1 500余个，主要栽培品种6 000余个［4］。张广和（2000）［20］引进荷兰甜樱桃“康妮”、“卡特”、“卡地娅”、“贝格瑞拉”、“莫愁”和“洁塞拉（砧木）”等6个品种，在山东烟台果业科技园区驯化栽培，通过物候期、生物学特性、生长规律和结果习性的测定分析，综合评价其生长性状、果实性状及早期表现，认为，6个引进品种均适应驯化栽培区的生态环境，性状表现优良，但对涝灾敏感。兰士波（2010）［21］和于倩玉（2008）［22］提出，选择抗寒类型和矮化类型甜樱桃品种，通过栽培技术的改进，采取设施栽培模式，将我国甜樱桃栽培界线向北推移。李现奎（1989）［23］引进2个意大利早熟品种（莫瑞乌、帕莱特），驯化栽培于山东临朐境内，目前，树势强健，长势良好，果实较当地其他引进种早熟高产。自1984年，赵改荣（1997）［24］陆续引种栽培了一批美国和意大利的优良品种（雷尼尔、先锋、萨米脱、斯坦勒、比莫诺），在郑州甜樱桃示范园区驯化栽培，结果显示，引进种适宜当地的立地条件，果实成熟期无裂果现象。兰士波（2008）引进“斯塔克艳红”、“布鲁克斯”、“桑提哪”、“黑兰特”、“拉宾斯”、和“黑珍珠”等外域品种20余个，设施栽培驯化成功，目前，植株进入初果期，效果理想。

4.2 矮化砧木和优良新品种的选育

在欧洲甜樱桃良种选育技术领域，国内外相关的报道仅限于杂交育种和抗逆性选择。由于，品种自交和种群内杂交存在不亲和性，因此，通过品种间杂交、自然杂交、近缘杂交和突变育种等多种途径，实现欧洲甜樱桃的杂交育种。随着分子生物学日臻完善和生物技术辅助育种的快速发展，利用同工酶、限制性片段多态性等分子生物学手段，筛选目标性状优化的个体，诱变产生自交可育的无性系、短枝型和紧凑型甜樱桃［25－26］。近年来，许多学者以樱花为欧洲甜樱桃砧木，通过异砧嫁接和数量性状评价，选育出抗根癌病的优良新品种，幼树生长势强健，果实产量较高。

嫁接砧木直接影响欧洲甜樱桃的生产性栽培，砧木选择不当，致使植株生长不良，影响果实品质，降低果实产量。自20世纪60年代起，英、德、意、比利时、美、波兰和前苏联相继开展了欧洲甜樱桃矮化砧木优良品系的选育［27］。1665～1991年，德国分别选育出3个系列矮化砧木，即：Gisela系列、Pi－Ku系列和 Weiro－ot系列。世界上其他一些欧洲甜樱桃生产国亦相继推出本国使用的矮化砧木，诸如：英国的“考特”、法国的“Edabriz系列”、捷克和波兰的“P－HL系列”、丹麦的“DAN系列”、意大利的“CAB系列”、比利时的“GM系列”、美国的“M×M 系列”、俄罗斯的“VC－13系列”和“VSL－2系列”。从矮化效果、嫁接亲和力、早产高产性、生态适应性、抗逆性、适应范围和效果等综合指标的分析与评价，认为，德国的“Gisela 5”和“Gisela 6”矮化砧木表现最优秀。郭邵华（2004）［28］介绍了国内和国外甜樱桃砧木的种类和资源概况，分析了欧洲甜樱桃砧木的特点和适应性。采用自然鉴定法和电导法，陈秋芬（2008）［29］鉴定了山樱桃和“吉富拉5号”2个砧木嫁接甜樱桃的抗寒性。关海春（2008）［30］综合评价了中国选育的主要砧木品种。通过气体交换的方式，秦嗣军（2006）［31］研究了甜樱桃砧木的光合特性。国内甜樱桃栽培大部分使用乔化砧木，以致树体高大，结实晚，鉴于此，采用盆栽试验和大田试验2种方法，王宏伟（2004）［32］研究了各种砧木的解剖学、生理学、激素含量的差异，明确了砧木乔化和矮化的特征，筛选并预测了甜樱桃砧木的矮化指标，摸索出矮化砧木的矮化机理。

4.3 微体培养与快速繁殖技术

欧洲甜樱桃离体培养不受自然条件的制约，且能保持原始亲本的性状和特性，具有获得最大遗传增益的潜力。20世纪70年代末，国内外许多学者主要以茎尖、茎段、子叶、根尖、种子和花等器官为外植体，系统开展甜樱桃离体培养技术的研究，并探讨了胚培养、细胞悬浮培养和胚状体的诱导技术。近些年，在细胞培养物的超低温保存和基因工程方面亦取得了很大成效。韩文璞（1994）［33］研究了茎尖离体培养和快速繁殖技术，建立起高效扩繁体技术系；伍克俊（1997）［34］探讨了不同浓度的IBA和IAA组合对茎尖脱毒无根苗 诱 导 生 根 的 影 响；王 玉 秋 （2000）［35］、刘 翠 兰（2000）［36］认为，适当提高分裂素IBA 的浓度，可增加茎段外植体的分化系数，然而，分化苗细弱、生长缓慢，在继代培养过程中，切除丛生芽基部的褐变部位，可有效促进腋芽的萌生；Schmidt（1993）［37］研究了未成熟胚子叶的离体培养方法；Matsuta（1991）［38］以10个樱桃品种的叶片为外植体，系统开展欧洲甜樱桃的离体培养技术；Yang（1992）［39］研究了甜樱桃砧木的叶片离体培养；孙清荣（2001）［40］将甜樱桃叶片接种在不同配方的不定梢诱导培养基上，统计再生不定梢的数量和再生率；王关林（2003）［41］进行樱桃砧木叶片离体再生及根癌农杆菌的遗传转化，建立了高频率再生系统，并获抗菌肽转基因植株；兰士波（2010）［21］以当年萌生嫩枝的带芽茎段为外植体，研究了不同种类和不同浓度配比的生长调节物质对初代、继代和生根培养的影响，筛选出茎段离体培养的适宜培养基，构建了茎段离体培养快速繁殖技术体系；以甜樱桃砧木组培苗为试材，通过激素因子的正交设计试验，孙仲序（2002）［42］构建了叶圆盘和叶柄片段的再生体系，确定了愈伤组织形成和根苗分化的适宜培养基；中国樱桃花期易受冻害，降低了果实产量，谢洪云（1999）［43］利用中国樱桃改接欧洲甜樱桃的技术方法，提高了欧洲甜樱桃的抗寒能力，扩大其栽培范围，实现中国樱桃的遗传改良。

5 欧洲甜樱桃设施栽培及综合经营技术与模式

欧洲甜樱桃抗寒性较弱，适应范围局限较大，为扩大栽培区域，国内外学者提出设施栽培的设想和模式，设施栽培目的在于：（1）生产绿色食品；（2）避开灾害性气候；（3）促进果实早熟；（4）改善果实品质；（5）提高单位面积产量。欧洲甜樱桃自花授粉结实率较低或自花不结实，需合理配置授粉树，确保花期相遇，且亲和力强，兼顾相互授粉能力，达到互补授粉。在大量栽培试验基础上，孙蕾（2005）［44］提出了欧洲甜樱桃丰产优质栽培新技术，主要包括：优良品种和砧木选择、建园技术要点和丰产栽培技术要点。通过生长发育规律和立地条件的综合分析与评价，白克军（2007）［45］完善并优化了土壤管理、水肥管理、整形修枝、花果管理、病虫害防治及抽枝防治等综合管理技术，提出了欧洲甜樱桃丰产栽培综合配套技术体系。根据区域栽培试验的结果，栗进朝［46］筛选出适合河南省栽培的优良品种，认为，矮化密植可缩短树形建造时间，促进早果丰产。刘全国（2008）［47］揭示了欧洲甜樱桃的休眠机制，喷布乙烯利强制降温，采取遮荫方式强迫其提早落叶进入休眠期；利用赤霉素等物质改变内源物质的存在状态，提前结束休眠；通过提升日光温室栽培温度，促进果实成熟，以满足淡季果品供应。付林（2008）［48］根据对不同的树势、树龄、立地条件、管理水平和不同季节等因素的综合分析结果，提出综合促花技术，包括：拉枝、刻芽、摘心、药剂处理、肥水控制和花芽嫁接等关键技术。王海燕（1999）［49］研究了土壤管理、整形修枝、扣膜时间、温湿调控、花果管理，以及病虫害防治对果实产量和品质的影响。孙仲朴（2005）［50］以为，连续摘心可促进花芽形成，减少叶丛枝因营养竞争而死亡，从而增强了树体的生长势，增加营养积累，提高果实产量。在对比试验的基础上，王家民（2002）［51］测定了不同品种的低温需求量，确定了花芽分化时期、栽培密度、树形和摘心长度等关键技术，提出了解决温室甜樱桃隔年结果的有效措施。甜樱桃设施栽培的技术含量较高，赵生年（2006）［52］和李淑阁（2010）［53］进行了温室丰产栽培试验，认为，经过低温过程再提高温度，同时调节温室内的相对湿度，使花芽生长发育均匀；盛花初期人工辅助授粉可显著提高坐果率，坐果后应及时疏果，对促进坐果和提高单株产量效果明显。

6 欧洲甜樱桃开发利用前景与展望

甜樱桃生产是典型的劳动密集型产业，廉价劳动力及合理运距使中国成为日本、香港、台湾和东南亚等国家（地区）进口的首选地，国际市场前景广阔。在中国甜樱桃的传统生产区，已经实现其经营方式由分散经营向规模化和标准化经营的根本转变，扩大了设施栽培的规模，使果品上市过于集中的矛盾得以缓解。然而，随着社会经济的发展和人民生活水平的不断提高，人们对果品的需求趋于周期性、季节化和多元化，对新鲜、无污染、高档次果品的需求与日俱增，彰显出巨大的市场潜力和效应。欧洲甜樱桃果实自身的优良品质、早熟性、适应性和抗逆性决定其在剧烈市场竞争中占尽优势，因此，引进外域优良基因资源，采取设施栽培的方式，规模化地生产超时令的果品，是我国发展名贵林果品的一个新趋势，亦为地域经济的快速发展培植新的经济增长点，经济、社会和生态效益显著。目前，我国欧洲甜樱桃的生产和经营存在新品种匮乏、栽培密度不合理、综合经营技术滞后、保鲜贮存技术落后、市场体系不完善之现状，鉴于此，在今后的生产和经营过程中，应重点解决如下关键技术问题。

（1）综合评价优良品种的生态适应性，构建与之相适应的新品种微体繁育技术体系。

（2）拓展设施栽培技术的应用范围，加大绿色环保果品高效经营示范基地建设的力度，实现甜樱桃经济果园高产稳产、可持续经营的目标。

（3）开发甜樱桃特色功能型食品，提高产品的科技附加值，满足人们对绿色无公害果品的需求。

（4）选育优良新品种，优化不同成熟期的品种搭配方式和配置模式，实现品种结构的调整。

（5）引进外域优良基因资源，广泛推荐优异种质，筛选适应性强、嫁接亲和力高、抗根癌病的优良砧木品种，从根本上解决栽培区域狭窄的瓶颈问题，丰富我国樱桃种质资源的遗传多样性。

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