子午岭自然保护区藓类植物区系与邻近区系关系的比较

2012-01-24王向川徐玉霖王玛丽

延安大学学报（自然科学版） 2012年1期

王向川，徐玉霖，郭萍，王玛丽

(1.西北大学生命科学学院，陕西西安 710069;2.延安职业技术学院，陕西延安 716000;3.延安市林业局，陕西延安 716000;4.陕西省植物保护工作总站，陕西西安 710003)

子午岭自然保护区位于陕甘两省交界的子午岭陕境一侧，地理坐标为108°30'－108°41'E，35°45'－36°01'N，总面积为40621 hm2。区内属典型陕北黄土高原丘陵沟壑地貌类型，呈西高东低之势，梁、峁、塬、沟、川地貌并存，沟谷纵横，多形成U型宽谷和V型峡谷，低处沟宽谷敞，极具黄土高原区特有的地貌特征［1］。其独特的地质、地形以及地貌孕育了较为丰富的藓类植物，分布有藓类植物15科41属94种(包括1变种、1变型)，发现并报道黄土高原藓类植物3个新纪录属，8个新记录种，1个新纪录变种。藓类植物区系地理成分多样，具有强烈的北温带性质。本文中，在对藓类植物区系特征进行分析的基础上，选取了陕西佛坪［2］、四川峨眉山［3－9］等8个地区藓类植物区系的关系进行比较研究，以求更加客观的阐明子午岭自然保护区藓类植物区系特征和组成特点，掌握该区藓类植物发生、发展等演替规律，丰富黄土高原藓类植物区系地理研究，为研究黄土高原森林植被的发生、发展及演替规律提供科学依据，为陕北黄土高原自然生态保护提供参考。

1 子午岭自然保护区与其它地区的地理位置及气候特点的比较

表1 9个地理位置及气候特点

(续表1)

2 子午岭自然保护区与其它地区藓类植物物种丰富度的比较

一般通过比较不同地区的藓类植物科、属和种的数目来研究一个地区物种的丰富程度。表2是采用综合系数法［10］对9个地区的物种丰富度指数进行排序。

表2 9个地区藓类植物物种丰富度的比较

表2中的数据说明了以下问题:

1)物种的丰富度指数排序位于第一的是地处横断山区的峨眉山，优越的亚热带季风气候使得该区成为多种地理成分的交汇带和过渡区，热带、亚热带成分向北温带成分的过渡特征使得该区藓类植物的温带成分和热带成分相互交织，藓类植物尤为丰富，表现在9个地区物种丰富度排序中最高。

2)位于秦岭南坡的佛坪保护区位居第二，该区的亚热带的气候温暖湿润，秦岭作为我国东半壁南北气候带极其重要的分界线，各种生态要素相互影响、交织渗透，该区的藓类植物在地理分布上有较为丰富的温带成分，热带成分也占到该区藓类植物一定的比例，藓类植物的物种丰富度较高。

3)位居排序第三的是大围山，优越的地理位置、适宜的气候以及良好的森林环境为藓类植物的生长发育创造了良好的条件，再加上未曾受地史上第四纪冰川侵袭，因此，藓类植物区系的组成较为丰富。以上这3个地区相对于神农架和小五台具有较高的丰富度。

4)地处温带大陆性季风气候向干旱气候过渡地带的七老图山，表现华北阔叶林和干旱草原区的植物区系特点，藓类植物物种丰富度较低;地处欧亚大陆腹地的三工河流域，其高寒的气候以及干旱的环境条件使得该流域藓类植物的物种丰富度也同样较低;位于较高的纬度庞泉沟保护区具备了干旱的气候点，物种丰富度指数排序居中。

5)子午岭自然保护区物种丰富度最低，该区属于暖温带半湿润季风气候至中纬度半干旱气候，干热、风沙、干旱等自然灾害频繁，自晚新世(约在公元前二世纪开始)以来，气候变的较凉偏干，降雨量季节性差异较大;植被在秦、西汉、唐、清等时期遭受过较大的破坏，保护区的植被在破坏——恢复——再破坏——再恢复中发展，现有的植被是在1866～1869战乱后依靠自然力恢复起来的天然次生林，次生林的生态系统在经过了漫长的演替过程逐步恢复起来，正处于演替当中，受自然条件的限制，系统较为脆弱，直接或间接的使该区藓类植物的种类及分布面积减少［1］;上述多方面的综合因素使得该保护区的物种丰富度在9个地区中最低。

3 子午岭自然保护区与所比较地区的相似性的比较

为了分析不同区域植物区系间的亲缘关系，在植物区系地理比较研究中常用到科、属以及种相似性系数，从不同的分类学水平来比较两地区的相似程度，以便阐明区系的发生、发展和地理属性等问题。

3.1 对9个地区藓类植物属相似性系数的比较

根据张镱锂［11］的观点，不同地区植物区系间相似性程度以两个地区植物区系非世界广布共有属的数目来表示，通过对不同地区藓类植物属相似性系数的排序来说明两地植物区系的亲缘关系以及相关程度等。属相似性系数计算公式为:S=2*C/(A+B)，其中A、B分别为甲、乙两地属的总数C为两地共有的属数，都不计世界广布属。

表3 所选9个地区共有属和相似性系数

从以上比较可以看出:

1)子午岭自然保护区与秦岭佛坪的共有属最多，然而相似性系数排序位于第四，并非最高。两地的共有属达到27个(除去5个世界广布属)，占到子午岭自然保护区总属数的75.00%，佛坪保护区的藓类植物以东亚成分的属为主且中国特有性高;而子午岭自然保护区以北温带为主，两地共有属(除过世界广布属)多数集中在北温带，东亚成分的共有属比例较低，再加上两地藓类植物属的数目相差较大，这些差异导致两地的纬度虽然最为接近，但两地属的相似性系数并非最高;

2)子午岭保护区与庞泉沟保护区藓类植物属相似程度最高，相似性系数达55.38%，与内蒙古七老图属相似性系数50.98%，与河北小五台山属相似性系数接近50%，这三个地区共有属中都以北温带成分最高，东亚成分位于第二，同时三个地区与子午岭自然保护区藓类植物属的总数目相差不远，从而造就了这四个地区藓类植物较高的相似性，反映出这三个地区藓类植物区系与子午岭自然保护区具有密切的亲缘关系。

3)与云南大围山相似程度最低，相似性仅15.07%，表明两者区系关系疏远，地处低纬度的大围山为亚热带海洋性气候，其藓类植物属以热带和亚热带的属占优势，而子午岭自然保护区地处陕北黄土高原，其区系特征如前所述，热带、亚热带成分所占比例较少，纯热带的属几乎没有，本区与热带藓类植物区系联系不大，两地气候差异极大，自然而然的也造就了两地属的相似性极低。

3.2 子午岭自然保护区与另外8个地区藓类植物属相似性的排序

3.2.1 统计并计算出每两个区系之间藓类植物的共有属和属的相似性系数

表4 9个地区之间藓类植物共有属和属相似性系数

3.2.2 统计并计算出每两个区系之间藓类植物的属相异性系数

表5 9个地区藓类植物属的相异性系数

3.2.3 子午岭自然保护区与另外8个地区藓类植物极点排序图

用极点排序法，绘出9个地区藓类植物的极点排序图。通过以上的比较和研究可以得出:

图1 子午岭自然保护区和其它八个地区间藓类植物区系相似性的二维排列

1)子午岭自然保护区与庞泉沟、七老图、小五台距离较近，表明藓类植物组成比较接近。上述三区在藓类组成上与以温带尤其以喜暖的北温带成分占优势的子午岭保护区大致属于一个类型。与神农架、佛坪、三工河欧式距离较远，与大围山欧式距离最远。

2)图1中以子午岭自然保护区为界，庞泉沟、七老图、小五台和三工河这4个地区位于子午岭保护区的一侧，位于另一侧的则是神农架、佛坪和峨眉山和大围这4个地区，这一分布特征也较符合这8个地区的地理位置。庞泉沟、七老图、小五台和三工河相对于其它4个地区，地理位置偏西北，分布的藓类植物较相似;三工河流域与峨嵋相比较，虽然两者与子午岭自然保护区属的相似性系数比较中比之峨嵋较远，但在排序图中相比却与子午岭保护区距离更近，显示出三工河与子午岭自然保护区藓类植物组成更为接近。

3)神农架保护区距离峨嵋、佛坪两地的距离较近，显示出藓类植物的组成上比较接近，大致属于一个类型。而上述三个地区相对于子午岭自然保护区其距离较远，表明其藓类植物在组成上与子午岭自然保护区存在较大的差异，区系之间的相关程度较低。

4)图1中显示出大围山与另外相比较的8个地区距离都较远，这一点是和其藓类植物属的相似性系数排序的结果是一致的，相比较而言，大围山保护区与峨嵋的距离最近，与佛坪保护区次之，表明其藓类植物在组成上与峨嵋相似程程度较高;与子午岭自然保护区藓类植物区系关系极其疏远。其中大围山保护区藓类植物区系成分中热带、亚热带藓类的属占优势，东亚成分属的数目占到总成分的很大比例，温带成分在该区占一定比例，但不起主导作用，此区系特征与子午岭自然保护区自然相差极远。

这一结果与1963年陈邦杰教授关于苔藓植物的区系划分是相一致的，即子午岭自然保护区隶属于泛北极植物区、中国日本亚区、华北区、黄土高原亚区，与庞泉沟、小五台同处于华北区，北温带成分具备华北区藓类植物的典型特征。三工河流域处于蒙新区，七老图处于蒙新区和华北区的过渡地带，峨眉山、佛坪、神农架同属于华中区，大围山处于岭南区。

4 子午岭自然保护区与其它地区区系地理成分对比

4.1 区系地理成分谱系

植物区系谱［12］是指某一特定植物区系中各区系成分所占比率的集合，反映了各种区系成分在该区系中占有的比率或对其区系总体的贡献。各地区的区系成分见表6。

表6 子午岭与另外8个地区藓类植物地理成分区系谱

表6可以看出:子午岭自然保护区、庞泉沟、三工河、七老图山、小五台山这5个地区藓类植物的地理成分北温带成分位于第一，位于第二的是东亚成分，说明这两类地理成分对5个地区的藓类植物的区系总体贡献程度相近，表明这5个地区藓类植物的区系组成较为接近;神农架居中，温带成分为主，东亚成分占到一定比例，显示出其华中区的典型特征。佛坪、峨嵋属于一个类型，东亚成分最高，不同是佛坪北温带较高，而峨嵋热带成分较高;大围山的植物区系以东亚和热带成分为主，中国特有成分也相对较高。

4.2 聚类图分析

对表6中9个地区藓类植物区系谱，应用Statistica6.0统计分析软件，针对9个地区不同地理成分的百分比数值的差异进行聚类分析，结果如下。

图2 9个地区藓类植物区系地理成分聚类图

下面是九个地区藓类植物区系地理成分的联接距离表:

表7 9个地区藓类植物区系地理成分联接距离

由此可见，依据联接距离由小到大一共进行了8次聚类最后聚为1个大类，上述9个地区根据藓类植物地理成分的区系谱可以分为两个大组，两大组在联接距离为61.25处聚合:

1)庞泉沟、小五台、七老图、神农架、三工河、子午岭自然保护区为一组;子午岭自然保护区和其它五个地区在联接距离为24.24处聚为一组，子午岭自然保护区地处黄土高原，与其它四个地区藓类植物区系都是以北温带为主，在区系组成上比较接近。

2)峨嵋、大围山和佛坪组联接距离是24.92聚为第二组，藓类植物区系都是东亚成分为主，在区系组成上比较接近;可以看出聚类图的分析结果与极点排序的结论基本一致。

5 结论

1)9个地区物种丰富度的比较显示子午岭自然保护区最低，与该保护区的气候特征、降雨量季节性差异较大以及现有的植被状况如次生林生态系统较为脆弱等有不可分割的关系，以上多方面的综合因素使得该区藓类植物物种丰富度最低。

2)子午岭自然保护区与其它8个地区藓类植物属相似性系数的比较结果显示，该保护区与庞泉沟属相似性系数最高，与七老图山、小五台山相似性排序依次降低。极点排序图得出和相似性系数排序相一致的结论，说明上述4个地区藓类植物组成较为接近，藓类植物区系的相互关系较为密切。神农架、佛坪、三工河和峨嵋这4个地区与该保护区在属相似性系数排序中依次靠后，在极点排序中距离依次增大，表明这4个地区与子午岭自然保护区在藓类植物组成差异较大，相互关系较为疏远。大围山与子午岭保护区相比，属相似性系数百分比最低，极点排序中距离最大，表明两地藓类植物组成相差极远，亲缘关系自然非常疏远。

3)对9个地区藓类植物地理成分区系谱进行聚类分析，结果分为两个大组，第一组是子午岭自然保护区与庞泉沟、七老图、小五台、神农架、三工河聚成的一个大类;第二组是峨嵋、佛坪和大围山聚成的另一大类，得出了和极点排序基本一致的结论。

4)通过子午岭自然保护区与邻近8个地区地理成分的比较，结果显示，该保护区北温带成分在该保护区藓类成分中位于第一，在9个地区居中，这与其处于中纬度的地理位置有关;子午岭自然保护区东亚成分在该保护区藓类成分中位于第二，9个地区比较居中，该区距离东亚分布核心有一定距离但并非最远，同时也处于东亚成分的扩散迁移路线上;热带成分在子午岭自然保护区有分布但含量极少，该保护区所处的黄土高原，恰处在热带成分的迁移途中，故有此成分分布，但此种成分对于该保护区藓类植物区系特征形成过程方面作用不大;中国特有成分在子午岭自然保护区藓类植物组成上位于第三，在所比较的9个地区居中，这与其所处的地理位置有关，距离中国特有属分布中心有一定距离但并非最远，其次也处于中国特有成分的迁移途中，以上两方面的原因综合作用造就了该区藓类植物中国特有成分的现状［13］。

总之，该保护区现有的藓类植物的分布格局一方面与其所处的地理位置有关，另一方面也是在经历了长期的迁移和发展而形成的地理分区特点，并促进了区系的分化，丰富了藓类植物的多样性。

致谢::感谢西安植物园张满祥研究员对疑难标本的鉴定。

［1］党坤良，孟中华，宋小民，等.陕西子午岭自然保护区综合科学考察［M］.陕西:西北农林科技大学出版社，2004.1－28.

［2］李粉霞.佛坪国家自然保护区苔藓植物的物种多样性研究［D］.上海:华东师范大学，2006.

［3］裴林英.峨眉山藓类植物区系的研究［D］.济南:山东师范大学，2006.

［4］杨丽琼.云南屏边大围山自然保护区藓类植物区系研究［D］.上海:华东师范大学，2004.

［5］张二芳.山西庞泉沟自然保护区苔藓植物区系研究［D］.石家庄:河北师范大学，2007.

［6］张元明.新疆三工河流域苔藓植物区系及生态学研究［D］.北京:中国科学院研究生院，2002.

［7］王瑶.内蒙古七老图山苔藓植物分类及区系研究［D］.呼和浩特:内蒙古大学，2004.

［8］李敏.河北省小五台山苔藓植物研究［D］.石家庄:河北师范大学，1999.

［9］田春元，刘胜祥.神农架国家级自然保护区苔藓植物区系初步研究［J］.华东师范大学学报，1998，32(2):207－209.

［10］左家哺.植物区系的数值分析［M］.北京:科学出版社，1996.